异源表达偏关苜蓿miR397-5p增强烟草干旱胁迫耐受能力

doi:10.11686/cyxb2023498

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (11): 123-134.DOI: 10.11686/cyxb2023498

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异源表达偏关苜蓿miR397-5p增强烟草干旱胁迫耐受能力

王雨欣¹(), 陶佳丽², 朱慧森¹(), 许涛¹(), 张逸飞¹, 岑慧芳¹

^1.山西农业大学草业学院，山西太谷 030801
^2.山西工程技术学院矿业工程系，山西阳泉 045000

收稿日期:2023-12-26 修回日期:2024-03-18 出版日期:2024-11-20 发布日期:2024-09-09
通讯作者: 朱慧森,许涛
作者简介:xutao@sxau.edu.cn
E-mail： zhuhuisen@126.com
王雨欣（1999-），女，河北承德人，在读硕士。E-mail： wyx18034264192@163.com
基金资助:
国家自然科学基金(32071872);山西省中央引导地方科技发展资金项目(YDZJSX2022B006);山西重点研发计划课题(202102140601006-3);山西省基础研究计划青年科学基金项目(20210302124607);山西省“来晋奖励”科研项目(SXBYKY2022118);2022年度山西省研究生教育创新项目(2022Y334)

Heterologous expression of miR397-5p from Medicago sativa cv. ‘Pianguan’ improves the drought tolerance of tobacco

Yu-xin WANG¹(), Jia-li TAO², Hui-sen ZHU¹(), Tao XU¹(), Yi-fei ZHANG¹, Hui-fang CEN¹

^1.College of Grassland Science，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China
^2.Department of Mining Engineering，Shanxi Institute of Technology，Yangquan 045000，China

Received:2023-12-26 Revised:2024-03-18 Online:2024-11-20 Published:2024-09-09
Contact: Hui-sen ZHU,Tao XU

摘要/Abstract

摘要：

偏关苜蓿是山西地方优良种质，具有抗逆性强、适应性强、耐瘠薄的特点，挖掘偏关苜蓿抗旱相关基因，并将其应用于紫花苜蓿遗传改良，对于优异新种质创制具有重要意义。利用miRNA测序从偏关苜蓿中筛选出miR397-5p为潜在的干旱胁迫响应基因，通过转基因烟草验证了偏关苜蓿miR397-5p对干旱胁迫的响应，并找到其潜在的下游调控因子。结果表明：干旱胁迫处理后，过表达miR397-5p烟草的可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质含量增加，过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）的活性提高，丙二醛（MDA）含量降低。干旱胁迫下，miR397-5p下调其靶基因LAC4的表达；在过表达miR397-5p烟草中，PAL、4CL、CCR、CAD、HCT、F5H、PAO等大部分木质素生物合成途径关键酶基因相对表达量下调，仅C4H、CCoAOMT、COMT等基因相对表达量上调，同时，过表达miR397-5p烟草木质素含量降低，大部分基因相对表达量和木质素含量具有一致的变化趋势。由此推断偏关苜蓿可能通过miR397-5p-LAC4调控木质素积累响应干旱胁迫，但具体内在机制有待进一步研究。研究结果可为紫花苜蓿遗传改良提供基因资源，对于优异新种质的创制具有潜在价值。

关键词: 偏关苜蓿, 干旱胁迫, miR397-5p, 木质素

Abstract:

Medicago sativa cv.‘Pianguan’ is a well-regarded local germplasm in Shanxi Province， known for its strong stress resistance， adaptability， and resistance to barren soils. It is crucial to identify genes related to drought resistance in M. sativa cv. ‘Pianguan’， so that they can be utilized for the genetic enhancement of alfalfa， thereby facilitating the development of new germplasm. In this study， miR397-5p was identified as a potential microRNA responsive to drought stress in M. sativa cv. ‘Pianguan’ through miRNA sequencing analysis. The responsiveness of miR397-5p from M. sativa cv. ‘Pianguan’ to drought stress was validated in transgenic tobacco， and its potential downstream target， and its effects， were identified. After drought stress， miR397-5p-overexpressing tobacco showed elevated levels of osmotic regulators， including soluble sugars， soluble proteins， and proline. Additionally， the activities of the antioxidant enzymes catalase， superoxide dismutase， and peroxidase were increased， while the malondialdehyde content was decreased. Under drought stress， miR397-5p decreased the expression of its target gene LAC4. In miR397-5p-overexpressing tobacco， most genes encoding key enzymes in the lignin biosynthesis pathway （PAL， 4CL， CCR， CAD， HCT， F5H， and PAO）showed decreased transcript levels， while genes such as C4H， CCoAOMT， COMT，and others exhibited increased transcript levels. Additionally， the lignin content was decreased in miR397-5p-overexpressing tobacco. The transcript levels of most of these genes and lignin content exhibited consistent trends.It was inferred that M. sativa cv. ‘Pianguan’ may regulate lignin accumulation in response to drought stress through miR397-5p-LAC4， but the specific underlying mechanism needs to be further investigated. Further research is required to clarify the mechanism of this response. The results of this study may provide a genetic resource for the genetic improvement of alfalfa， which is potentially valuable for the creation of excellent new germplasm.

Key words: Medicago sativa cv.‘Pianguan’, drought stress, miR397-5p, lignin

王雨欣, 陶佳丽, 朱慧森, 许涛, 张逸飞, 岑慧芳. 异源表达偏关苜蓿miR397-5p增强烟草干旱胁迫耐受能力[J]. 草业学报, 2024, 33(11): 123-134.

Yu-xin WANG, Jia-li TAO, Hui-sen ZHU, Tao XU, Yi-fei ZHANG, Hui-fang CEN. Heterologous expression of miR397-5p from Medicago sativa cv. ‘Pianguan’ improves the drought tolerance of tobacco[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(11): 123-134.

图/表 11

表1 7个miRNAs的引物

Table 1 Primers for 7 miRNAs

基因Gene	正向引物Forward primer （5'-3'）
conservative_7_25433	TTTCCAATTCCACCCATTCCTA
conservative_8_17329	ATTGGATTGAAGGGAGCTCC
conservative_8_17330	ATTGGATTGAAGGGAGCTCC
miR397-5p	TCATTGAGTGCAGCGTTGATG
miR5205a	CATACAATTTGGGACGGAGGGAG
miR530	TGCATTTGCACCTGCACTTTC
unconservative_6_4438	GCGTTAGCTCAGTTAGTAAGGACAATG
U6	CCTGCGCAAGGATGACACGCAT

表2 qRT-PCR引物

Table 2 Primers for qRT-PCR

基因Gene	正向引物Forward primer （5'-3'）	反向引物Reverse primer （5'-3'）
MTR_4g015120	AACTACCTGTGGAGAGTGGC ACTAGGCCATGGATCCGATG	CATCGGATCCATGGCCTAGT GCCACTCTCCACAGGTAGTT
MsActin	TCGAGACCTTCAATGTGCCT	ACTCACACCGTCACCAGAAT
PAL	NATWGACTTGAGGCAYTTGG	TTYTGCATYARTGGGTAGTT
C4H	GGCAATCCCTCTTTTAGTCCC	CTCCTACCAACACCAAATGGA
F5H	CCAGCGACCGTAGCCATAAGTTAC	TGCCGCCAGAAGAGTCCATAGTC
4CL	CTCTGGKACTACRGGKCTGC	AYTCCARGAACGGAGCAATG
CCR	TGGCAAACAGAGCAGGTGAAGTAG	CGGTGGCGTGAACAGTGTAGC
HCT	CTCAACCCACTCCCAACCAT	GCCTCCTTTAGCACTTTTCCG
CCoAOMT	AATGGTTCTGTGGTGGCTCC	CGGCGGCACAAGGTAATG
COMT	GATGTTGGAGGTGGTCTTGGA	CTGGTTTCACTGGTAAAATGGC
CAD	GAGGGTATGGCACCAGAACAA	GATGTCCCATTGCCTTTGCTAT
PAO	GTCGCTGCTCTGTCGTCATAGTC	CGCCGAATTCCTCCTTCCTTATCC
NtL25	GCTTTCTTCGTCCCATCA	CCCCAAGTACCCTCGTAT

表3 差异miRNA基本信息

Table 3 Information of differential miRNA

miRNA	序列Sequence	log₂（FC）（72 h VS 0 h）	靶基因Target gene
conservative_7_25433	TTTCCAATTCCACCCATTCCTA	-1.69	MTR_0038s0060
conservative_8_17329	ATTGGATTGAAGGGAGCTCC	2.19	MTR_3g011610
conservative_8_17330	ATTGGATTGAAGGGAGCTCC	2.19	MTR_8g042410
miR397-5p	TCATTGAGTGCAGCGTTGATG	2.02	MTR_4g015120
miR5205a	CATACAATTTGGGACGGAGGGAG	-1.25	MTR_7g100190
miR530	TGCATTTGCACCTGCACTTTC	0.32	MTR_1g107575
unconservative_6_4438	TTAGCTCAGTTAGTAAGGACAATG	-1.54	MTR_2g020900

图1 miRNAs的相对表达量*： P<0.05； **： P<0.01； ***： P<0.001. 下同The same below.

Fig.1 Relative expression of miRNAs

图2 miR397前体序列比对Mtr：蒺藜苜蓿M. truncatula； Ms：偏关苜蓿M. sativa ‘Pianguan’； Gma：大豆G. max； Ath：拟南芥A. thaliana； Nta：烟草N. tabacum.下同The same below.

Fig.2 Precursor sequence alignment analysis of miR397

图3 miR397前体序列系统进化树

Fig.3 Phylogenetic tree analysis of precursor sequence of miR397

图4 miR397成熟序列碱基保守性分析

Fig.4 Conservation analysis of mature sequences of miR397

图5 重组表达载体pBWA（V）KS-miR397-5p鉴定A：阳性克隆菌液PCR鉴定PCR identification of pBWA（V）KS-miR397-5p； B： pBWA（V）KS-miR397-5p酶切鉴定Identification of pBWA（V）KS-miR397-5p by enzyme digestion analysis； C： pBWA（V）KS-miR397-5p表达载体构建Construction of pBWA（V）KS-miR397-5p expression vector.

Fig.5 Identification of pBWA（V）KS-miR397-5p

图6 pBWA（V）KS-miR397-5p阳性植株鉴定A：转基因烟草的PCR检测PCR detection of transgenic tobacco； B：转基因烟草阳性植株Transgenic tobacco positive plants； C：转基因烟草miR397-5p的表达分析Expression analysis of miR397-5p in transgenic tobacco.

Fig.6 Identification of pBWA（V）KS-miR397-5p positive plants

图7 干旱胁迫下野生型和过表达miR397-5p烟草生理响应不同大、小写字母分别表示野生型烟草和过表达miR397-5p烟草在不同处理时间对应各指标差异显著（P<0.05）。*表示野生型和过表达miR397-5p烟草在同一处理时间对应各指标差异显著。Different capital and lowercase letters indicate that wild-type tobacco and overexpressed miR397-5p tobacco have significant differences in each index at different treatment times （P<0.05）. * denote wild-type and overexpressed miR397-5p tobacco have significant differences in each index at the same treatment time. 下同The same below.

Fig.7 Physiological response of wild type and miR397-5p-overexpressing tobacco under drought stress

图8 干旱胁迫下野生型和过表达miR397-5p烟草木质素含量及相关基因表达量分析A：干旱胁迫下偏关苜蓿miR397-5p及MsLAC4基因差异表达量Differential expression of miR397-5p and MsLAC4 genes in M. sativa cv. ‘Pianguan’ under drought stress； B：野生型和过表达miR397-5p烟草中木质素含量Lignin content in wild-type and miR397-5p-overexpressing tobacco； C~L：木质素代谢关键酶基因相对表达量Genes expression of lignin metabolism enzymes.

Fig.8 Analysis of lignin content and expression of related genes in wild-type and miR397-5p-overexpressing tobacco under drought stress

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异源表达偏关苜蓿miR397-5p增强烟草干旱胁迫耐受能力

Heterologous expression of miR397-5p from Medicago sativa cv. ‘Pianguan’ improves the drought tolerance of tobacco

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