真菌发酵液浸种燕麦对其抗旱性及根际真菌群落结构的影响

doi:10.11686/cyxb2023102

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (9): 126-139.DOI: 10.11686/cyxb2023102

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真菌发酵液浸种燕麦对其抗旱性及根际真菌群落结构的影响

王宝¹(), 谢占玲¹^,²(), 郭璟¹, 唐永鹏³, 孟清¹, 彭清青¹, 杨家宝¹, 董德誉¹, 徐鸿雁¹, 高太侦⁴, 张凡⁵, 段迎珠⁶

^1.青海大学生态环境工程学院，青海西宁 810016
^2.青海省高原作物种质资源创新与利用重点试验室，青海西宁 810016
^3.天峻县林业和草原局，青海海西 817299
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收稿日期:2023-04-04 修回日期:2023-05-11 出版日期:2024-09-20 发布日期:2024-06-20
通讯作者: 谢占玲
作者简介:E-mail： xiezhanling2012@126.com
王宝（1996-），男，甘肃会宁人，在读硕士。E-mail： wtqywb@163.com
基金资助:
青海省科技厅社发处项目(2024-SF-130)

Effects of seed soaking of Avena sativa in fungal fermentation broth on rhizosphere fungal community structure and drought resistance of oats

Bao WANG¹(), Zhan-ling XIE¹^,²(), Jing GUO¹, Yong-peng TANG³, Qing MENG¹, Qing-qing PENG¹, Jia-bao YANG¹, De-yu DONG¹, Hong-yan XU¹, Tai-zhen GAO⁴, Fan ZHANG⁵, Ying-zhu DUAN⁶

^1.College of Eco-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining 810016，China
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Received:2023-04-04 Revised:2023-05-11 Online:2024-09-20 Published:2024-06-20
Contact: Zhan-ling XIE

摘要/Abstract

摘要：

本研究以分离自青藏高原植物内生真菌（3株青霉和1株木霉）浸种燕麦，以未接种培养基为无菌株对照（CK），探究轻度、中度和重度干旱胁迫下其对燕麦生长、生理及根系内生真菌群落结构的影响。浸种后的种子置于培养皿中发芽，在正常条件下生长30 d后，在不同渗透胁迫处理下生长10 d，添加50 mL的聚乙二醇溶液模拟不同梯度干旱胁迫：5%、10%、15%（轻度胁迫）；20%、25%（中度胁迫）；30%、35%（重度胁迫），以无菌水作为未胁迫对照（0%）。结果表明，随着胁迫的加剧，燕麦幼苗的株高、鲜重、干重和叶绿素含量普遍下降，而过氧化物酶活性和丙二醛、脯氨酸含量随着内生真菌处理的不同而变化很大。真菌浸种燕麦，盆栽40 d根系Illumina Miseq结果共获得192944条有效序列，包括1140个OTU，隶属于9门-15纲-34目-56科-148属；与对照相比，浸种改变了燕麦根系内生真菌群落结构；真菌浸种提高了担子菌门红菇科的相对丰度，优势属为乳菇属，而对照的优势属为链格孢属。主成分分析将浸种所用的青霉属和木霉属菌株分为3类，分别为促生菌株、增强抗逆性菌株和增加微生物多样性的菌株；白木霉增加了根系内生真菌多样性，而青霉属、鹅掌青霉促进燕麦生长及抗逆性。本研究揭示了青藏高原内生真菌浸种通过促进燕麦生长，降低干旱造成的氧化损伤及改变根系内生真菌群落结构，增强了燕麦对干旱胁迫的响应能力。

关键词: 内生真菌浸种, 燕麦, 干旱胁迫, 生理生化, 真菌群落结构

Abstract:

In this study， seeds of oat （Avena sativa） were soaked in a broth without fungi （CK） or in the borth of a culture of one of four plant endophytic fungi （three Penicillium and one Trichoderma species） isolated from the Qinghai-Tibetan Plateau. Then， the growth， physiology， and root endophytic fungal community structure of the oat under osmotic stress were evaluated. After seed-soaking treatments， seeds were germinated in Petri dishes， grown in pots under normal conditions for 30 days， and then grown under different osmotic stress treatments for a further 10 days. The plants were subjected to osmotic stress treatments， which were established by adding 50 mL of a solution containing polyethylene glycol at concentrations （V/V） of 5%， 10% and 15% （mild stress）； 20% and 25% （moderate stress）； 30% and 35% （severe stress）. Sterile water was added to the unstressed control （0% polyethylene glycol）. The plant height， fresh weight， dry weight and chlorophyll contents of the oat seedlings generally decreased with increasing severity of drought stress， and peroxidase activity and the contents of malondialdehyde and proline varied widely depending on which endophytic fungus had been used for seed soaking. Illumina Miseq data were obtained from the 40-day-old plants grown from fungal broth-soaked seeds. In total， 192944 valid sequences obtained， corresponding to 1140 operational taxonomic units belonging to 9 phyla， 15 classes， 34 orders， 56 families， and 148 genera. Compared with the CK group， seed-soaking changed the community structure of endophytic fungi in the oat roots. Soaking seeds in fungal broth increased the relative abundance of Russulaceae （Basidiomycota）. The dominant genus was Lactarius， whereas the dominant genus in the CK was Alternaria. Principal component analysis divided Penicillium and Trichoderma strains used for seed-soaking into three categories： growth-promoting strains， stress-enhancing strains， and strains that increase microbial diversity. Trichodermaalni increased the diversity of endophytic fungi in roots， whereas Penicillium spp. and Penicilliumgoetzii significantly promoted oat growth and stress resistance. These results show that soaking seed in the culture broth of endophytic fungi from the Qinghai-Tibet Plateau can enhanced the response of oat plant to drought stress by promoting growth， reducing drought-induced oxidative damage， and changing the community structure of endophytic fungi in the roots.

Key words: seed soaking of endophytic fungi, Avena sativa, drought stress, physiology and biochemistry, fungal community structure

王宝, 谢占玲, 郭璟, 唐永鹏, 孟清, 彭清青, 杨家宝, 董德誉, 徐鸿雁, 高太侦, 张凡, 段迎珠. 真菌发酵液浸种燕麦对其抗旱性及根际真菌群落结构的影响[J]. 草业学报, 2024, 33(9): 126-139.

Bao WANG, Zhan-ling XIE, Jing GUO, Yong-peng TANG, Qing MENG, Qing-qing PENG, Jia-bao YANG, De-yu DONG, Hong-yan XU, Tai-zhen GAO, Fan ZHANG, Ying-zhu DUAN. Effects of seed soaking of Avena sativa in fungal fermentation broth on rhizosphere fungal community structure and drought resistance of oats[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(9): 126-139.

图/表 8

表1 供试菌株来源及登录号

Table 1 Source and registration number of test strains

菌株 Strains	物种 Species	寄主植物 Host plants	分离地区 Separating regions	分离部位 Separation part	NCBI登录号 NCBI accession number
204	鹅掌青霉Penicillium goetzii	麻花艽Gentiana straminea	泽库Zeku	根Root	MT558933.1
132	皮落青霉Penicillium crustosum	黄芪Astragalus propinquus	甘德Gande	叶Leaves	MZ901027.1
303	青霉Penicillium spp.	长芒嵩草Kobresia longearistita	天峻Tianjun	茎Stem	HQ607963.1
227	白木霉Trichoderma alni	繁缕Stellaria media	泽库Zeku	根Root	KX632522.1

图1 内生真菌浸种对燕麦种子萌发的影响227为白木霉、303为青霉、132为皮落青霉、204为鹅掌青霉。A、B、C、D、E依次为PEG浓度0%、5%、15%、20%、25%。不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05），下同。227 is T. alni， 303 is Penicillium spp.， 132 is P. crustosum， 204 is P. goetzii. A， B， C， D， E were PEG concentration of 0%， 5%， 15%， 20%， 25%. Different lowercase letters indicate significant difference （P<0.05）， the same below. 重度干旱胁迫（30%、35% PEG）下种子未萌发。Seeds didn’t germinate under severe drought stress （30%， 35% PEG）.

Fig.1 Effects of seed soaking with endophytic fungi on oat seed germination

图2 内生真菌浸种对燕麦生长指标的影响

Fig.2 Effect of seed soaking with endophytic fungi on growth indexes of oat

图3 干旱胁迫下内生真菌对燕麦生理生化指标的影响

Fig.3 Effects of endophytic fungi on physiological and biochemical indexes of oat under drought stress

表2 内生真菌浸种后燕麦根系真菌群落的α-多样性分析

Table 2 α-diversity analysis of oat root fungal community after soaking

菌株 Strain	操作分类单元 Operational taxonomic unit	Simpson指数 Simpson index	Shannon指数 Shannon index	Pielou指数 Pielou index
CK	44	0.61±0.09a	2.43±1.36a	0.24±0.13a
227	62	0.46±0.16a	2.02±0.42a	0.18±0.02a
303	47	0.50±0.11a	2.33±0.51a	0.23±0.06a
132	31	0.57±0.17a	2.11±0.72a	0.29±0.14a
204	41	0.61±0.11a	1.92±0.33a	0.21±0.07a

图4 内生真菌浸种对燕麦根系真菌群落结构的影响A为总的OTU数，B为门水平，C为科水平（相对丰度≥1%），D为属水平（相对丰度较高前10属）。A is the total number of OTUs， B is the phylum level， C is the family level （relative abundance≥1%）， and D is the genus level （the top 10 genera with higher relative abundance）.

Fig.4 Effects of seed soaking with endophytic fungi on the fungal community structure of oat roots

图5 属水平燕麦根系真菌群落网络A：对照CK； B：白木霉T. alni； C：青霉Penicillium spp.； D：皮落青霉P. crustosum； E：鹅掌青霉P. goetzii. Cladosporium：枝孢属； Mycosphaerella：球腔菌属； Ramularia：柱隔孢属； Septoria：壳针孢属； Sphaerulina：亚球壳属； Aureobasidium：短梗霉属； Pyrenochaeta：须壳孢属； Pyrenochaetopsis：拟棘壳孢属； Didymella：亚隔孢壳属； Heterospora：异孢菌属； Leptosphaeria：小球腔菌属； Stagonospora：壳多孢属； Periconia：黑团孢属； Paraphoma：异茎点霉属； Phaeosphaeria：暗壳腔菌属； Alternaria：链格孢属； Neocamarosporium：新菌孢子菌属； Thyrostroma：葡萄座腔菌属； Preussia：光黑壳属； Sporormiella：孢子菌属； Cyphellophora：黑色附球孢菌属； Coniosporium：梨孢霉属； Exophiala：外瓶霉属； Heteroconium：异锥孢属； Minimelanolocus：拟折孢属； Phialophora：瓶霉属； Bradymyces：延霉菌属； Aspergillus：曲霉属； Penicillium：青霉属； Talaromyces：篮状菌属； Gymnoascus：裸囊菌属； Chrysosporium：金孢属； Verrucaria：疣孢漆斑菌属； Articulospor：阿替古菌属； Claussenomyces：克劳森酵母属； Crocicreas：胶被盘菌属； Tetracladium：刺毛四枝孢菌； Chalara：鞘孢属； Leohumicola：耐热丝菌属； Mycoarthris：奇异变形杆菌属； Cistella：小毛盘菌属； Microscypha：小单孢属； Pezoloma：盘霜霉属； Botrytis：葡萄孢属； Sclerotinia：核盘菌属； Pseudogymnoascus：假裸囊菌属； Thelebolus：寡囊盘菌属； Dactylella：隔指孢属； Hyalorbilia：品圆盘菌属； Ascobolus：粪盘菌属； Cephaliophora：头束霉属； Peziza：盘菌属； Genabea：囊被块菌属； Pulvinula：垫盘菌属； Candida：假丝酵母菌属； Dinemasporium：丁孢子虫属； Coniochaeta：锥毛壳属； Colletotrichum：刺盘孢属； Lectera：勒克氏菌属； Verticillium：轮枝孢属； Clonostachys：枝穗霉属； Metarhizium：绿僵菌属； Paecilomyces：拟青霉属； Simplicillium：菌褶轮枝菌属； Monocillium：单链孢属； Trichoderma：木霉属； Acremonium：枝顶孢属； Chlamydocillium：衣藻属； Fusariella：柄小镰孢； Sarocladium：帚枝霉属； Cylindrocarpon：柱孢霉属； Fusarium：镰刀菌属； Gibberella：赤霉菌属； Ilyonectria：土赤壳属； Nectria：丛赤壳属； Neonectria：新丛赤壳属； Thelonectria：乳突赤壳属； Volutella：周刺座霉属； Eucasphaeria：真星藻属； Myrothecium：漆斑霉属； Paramyrothecium：拟漆斑菌属； Striatibotrys：葡萄穗霉属； Scedosporium：赛多孢子菌属； Chaetomium：毛壳属； Humicola：腐质霉属； Cercophora：尾孢菌属； Podospora：柄孢壳属； Schizothecium：裂褶菌属； Neurospora：脉孢菌属； Microdochium：微杆菌属； Conocybe：锥盖伞属； Coprinopsis：鬼伞属； Psathyrella：小脆柄菇属； Calyptella：帽形菌属； Ceratobasidium：角担菌属； Rhizoctonia：丝核菌属； Trametes：栓菌属； Subulicystidium：锥囊菌属； Lactarius：乳菇属； Microsporomyces：小孢子属； Leucosporidium：白冬孢酵母属； Rhodotorula：红酵母属； Sporobolomyces：掷孢酵母属； Itersonilia：锁霉属； Tausonia：毛壳属； Udeniomyces：乌登霉菌属； Filobasidium：线黑粉酵母属； Bullera：布勒掷孢酵母属； Dioszegia：宙斯沸耳属； Vishniacozyma：维希尼克氏酵母属； Cutaneotrichosporon：皮肤皮状新丝孢酵母； Spizellomyces：棘孢霉属； Mortierella：被孢霉属； Olpidium：油壶菌属； Syncephalis：集珠霉属； Bannoa：坂野酵母属； Nectriopsis：丛赤壳属； Auricularia：木耳属.

Fig.5 Fungal community network of A. sativa root at genus level

图6 内生真菌对燕麦的主成分分析（A）及相关性分析（B）204为鹅掌青霉、132为皮落青霉、303为青霉、227为白木霉。30%、35%为PEG浓度。1、2、3为试验重复。204 is P. goetzii， 132 is P. crustosum， 303 is Penicillium spp.， and 227 is T. alni. 30%， 35% were PEG concentration. 1， 2 and 3 are experimental replicates. C、D、E、F、G、H、I、J、K、L、M、N、O依次为株高、根长、鲜重、干重、丙二醛、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、脯氨酸、可溶性糖、叶绿素、辛普森指数、香浓指数和均匀度指数。C， D， E， F， G， H， I， J， K， L， M， N， O were plant height， root length， fresh weight， dry weight， malonaldehyde， peroxidase， superoxide dismutase， proline， soluble sugar， chlorophyll， Simpson index， Shannon index and Pielou index. *： P<0.05； **： P<0.01： ***： P<0.001.

Fig.6 Principal component analysis （A） and correlation analysis （B） of endophytic fungi on oat

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真菌发酵液浸种燕麦对其抗旱性及根际真菌群落结构的影响

Effects of seed soaking of Avena sativa in fungal fermentation broth on rhizosphere fungal community structure and drought resistance of oats

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