半灌木扩张驱动的草地植物多样性与地上生产力特征及其关系研究

doi:10.11686/cyxb2022367

草业学报 ›› 2023, Vol. 32 ›› Issue (5): 27-39.DOI: 10.11686/cyxb2022367

半灌木扩张驱动的草地植物多样性与地上生产力特征及其关系研究

李美慧¹(), 李玉华², 晏昕辉¹, 拓行行¹, 杨梦茹¹, 王子临¹, 李伟³()

^1.西北农林科技大学草业与草原学院，陕西咸阳 712000
^2.宁夏云雾山国家级自然保护区管理局，宁夏固原 756000
^3.西北农林科技大学水土保持研究所，陕西咸阳 712000

收稿日期:2022-09-15 修回日期:2022-10-17 出版日期:2023-05-20 发布日期:2023-03-20
通讯作者: 李伟
作者简介:E-mail： liwei2013@nwsuaf.edu.cn
李美慧（1999-），女，吉林长春人，在读硕士。E-mail： 2021051683@nwafu.edu.cn
基金资助:
国家自然科学基金项目(42277464);国家重点研发计划项目(2022YFF1302805)

Characteristics of plant diversity and aboveground productivity and their relationship driven by subshrub expansion

Mei-hui LI¹(), Yu-hua LI², Xin-hui YAN¹, Hang-hang TUO¹, Meng-ru YANG¹, Zi-lin WANG¹, Wei LI³()

^1.College of Grassland Agriculture，Northwest Agriculture and Forestry University，Xianyang 712000，China
^2.Administration Bureau of Yunwu Mountain National Nature Reserve，Guyuan 756000，China
^3.Institute of Soil and Water Conservation，Northwest Agriculture and Forestry University，Xianyang 712000，China

Received:2022-09-15 Revised:2022-10-17 Online:2023-05-20 Published:2023-03-20
Contact: Wei LI

摘要/Abstract

摘要：

灌木/半灌木扩张能够显著改变原有植被景观及其生态学过程，但目前仍缺乏对半灌木扩张驱动下草地植物多样性、地上生产力变化特征及其二者关系的系统研究。本研究以黄土高原宁夏云雾山典型草原为研究对象，通过选择3个半灌木扩张强度草地（轻度、中度和重度），并以未扩张的天然草地作为对照，分析物种多样性、群落水平植物功能性状、功能多样性和地上生产力的变化特征及其内在关系。结果表明：1）半灌木扩张驱动下草地群落组成、结构发生了明显改变，半灌木物种白莲蒿已取代了原有的草本植物成为新的草地优势种，且导致物种多样性显著降低；2）与对照相比，半灌木扩张显著降低了群落水平叶干物质含量，但增加了群落水平比叶面积、叶碳、叶氮和叶磷含量；功能丰富度无显著性差异，而功能离散度和功能均匀度在不同扩张强度下差异显著；3）半灌木扩张显著增加了群落地上生产力和凋落物生物量，具体表现为杂草生物量显著增加，豆科生物量显著降低，而禾类草生物量在重度扩张下显著增加；4）半灌木扩张驱动下草地群落地上生产力与物种多样性、群落水平叶干物质含量及功能离散度呈负相关关系，而与群落水平叶碳、叶氮和叶磷含量呈正相关关系。随机森林模型和方差分析结果进一步显示，群落水平功能性状对地上生产力变异解释度为68.28%，其中群落水平叶氮含量和叶干物质含量为最主要的解释因子，物种多样性指数解释度为64.38%，功能多样性指数解释度为11.16%。研究表明半灌木扩张驱动下，物种向快速生长、资源获取型策略转变，且物种生态位分化程度更高；植物功能性状和物种多样性比功能多样性更能解释群落地上生产力的变异。本研究结果可为黄土高原天然草地的稳态转变理论研究和新时期灌丛化草地的适应性和可持续管理提供数据支撑。

关键词: 半灌木扩张, 地上生产力, 物种多样性, 功能多样性, 植物功能性状

Abstract:

Shrub/subshrub expansion can significantly change the original vegetation landscape and its ecological processes. However， there is still a lack of systematic research on the characteristics of grassland plant diversity， aboveground productivity， and their relationship driven by subshrub expansion. In this study， the typical grassland of Yunwu Mountain in Ningxia on the Loess Plateau was selected as the study site. Grasslands with subshrub expansion at three levels of intensity （light， moderate， and heavy） were selected， and natural grassland without subshrub expansion served as the control. We analyzed species diversity， community level plant functional traits， functional diversity， and aboveground productivity and their intrinsic relationships. The results showed that： 1） The composition and structure of the grassland community changed significantly under the driver of subshrub expansion. The subshrub species Artemisia sacrorum replaced the original herb as the new dominant grassland species， which resulted in a significant decrease in species diversity. 2） Compared with the control， sites with subshrub expansion showed significantly decreased community-level leaf dry matter content， but increased community-level specific leaf area， and leaf carbon， nitrogen， and phosphorus contents. There was no significant difference in functional richness， while functional dispersion and functional evenness had significant differences under different expansion intensities. 3） Subshrub expansion significantly increased the aboveground biomass and litter biomass of the community， which was manifested as a significant increase in the biomass of weeds and a significant decrease in the biomass of legumes. However， grass biomass increased significantly under severe subshrub expansion. 4） The aboveground productivity of the grassland community was negatively correlated with species diversity， community-level leaf dry matter content， and functional dispersion， while positively correlated with leaf carbon， leaf nitrogen and leaf phosphorus contents at community level. The results of a random forest model and ANOVA further showed that community-level functional traits explained 68.28% of the variation in aboveground productivity， and that the community-level leaf nitrogen content and leaf dry matter content were the most important explanatory factors. The species diversity index was able to explain 64.38% of variation， while the interpretability of the functional diversity index was 11.16%. Our results showed that， with increasing subshrub expansion， species shifted to a strategy of rapid growth and resource acquisition， and the degree of species niche differentiation increased. Compared with functional diversity， plant functional traits and species diversity explained higher proportions of variation in the above-ground productivity of the community. The results of this study provide a foundation for further studies on the regime shift theory of natural grasslands on the Loess Plateau. These findings will also be useful for designing adaptability and sustainable management strategies for grasslands under shrub/subshrub expansion.

Key words: subshrub expansion, aboveground productivity, species diversity, functional diversity, plant functional trait

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图/表 9

图1 研究区半灌木扩张草地景观LSE：轻度半灌木扩张Light subshrub expansion； MSE：中度半灌木扩张Moderate subshrub expansion； HSE：重度半灌木扩张Heavy subshrub expansion. 下同The same below.

Fig.1 The landscape of subshrub expansion grassland

表1 各样地的地理特征

Table 1 Geographical features of the sampling sites

样地Sites	纬度Latitude （N）	经度Longitude （E）	海拔Altitude （m）	坡度Slope （°）	白莲蒿重要值Important value of A. sacrorum
对照CK	36°17′06″	106°23′30″	2011.5	1.5	-
轻度LSE	36°15′41″	106°22′47″	2075.7	1.6	0.04 ±0.01c
中度MSE	36°15′06″	106°23′10″	2072.0	1.3	0.16 ±0.13b
重度HSE	36°16′15″	106°23′25″	2107.5	1.2	0.36 ±0.19a

表2 测定植物功能性状的物种

Table 2 Species for measuring plant functional traits

物种Species	缩写Abbreviation	科Family	功能群Functional group
阿尔泰狗娃花H. altaicus	Hta	菊科Compositae	杂草Forb
百里香T. mongolicus	Tym	唇形科Labiatae	杂草Forb
白莲蒿A. sacrorum	Ats	菊科Compositae	杂草Forb
白颖苔草Carex duriuscula	Crd	莎草科Cyperaceae	禾类草Graminoid
本氏针茅S. bungeana	Sib	禾本科Gramineae	禾类草Graminoid
大针茅S. grandis	Sig	禾本科Gramineae	禾类草Graminoid
二裂委陵菜Potentilla bifurca	Ptb	蔷薇科Rosaceae	杂草Forb
甘菊Dendranthema lavandulifolium	Dnl	菊科Compositae	杂草Forb
火绒草Leontopodium leontopodioides	Lol	菊科Compositae	杂草Forb
赖草Leymus secalinus	Lys	禾本科Gramineae	禾类草Graminoid
裂叶堇菜Viola dissecta	Vod	堇菜科Violaceae	杂草Forb
青海苜蓿Medicago archiducis-nicolai	Mda	豆科Leguminosae	豆科Legume
翼茎风毛菊Saussurea alata	Sua	菊科Compositae	杂草Forb

图2 半灌木扩张草地植物群落PCA分析图2b括号中数值的绝对值分别代表该物种在第一主成分和第二主成分的占比，绝对值越大说明占比越大。The absolute values in parentheses in Fig.2b represent the proportions of the species in the first and second principal components， and a larger absolute value indicates a larger proportion.

Fig.2 PCA of plant community in subshrub expansion grassland

图3 半灌木扩张草地植物群落物种多样性（平均值±标准误）不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments （P<0.05）. The same below.

Fig.3 Species diversity of subshrub expansion grassland plant community （mean±SE）

图4 半灌木扩张草地植物群落水平功能性状和功能多样性（平均值±标准误）LDMC：叶干物质含量Leaf dry matter content； SLA：比叶面积Specific leaf area； LCC：叶片碳含量Leaf carbon content； LNC：叶片氮含量Leaf nitrogen content； LPC：叶片磷含量Leaf phosphorus content； FRic：功能丰富度Functional richness； FEve：功能均匀度Functional evenness； FDis：功能离散度Functional dispersion. 下同The same below.

Fig.4 Plant community level functional traits and functional diversity of subshrub expansion grassland （mean±SE）

图5 半灌木扩张草地植物群落地上生物量和凋落物生物量（平均值±标准误）

Fig.5 Aboveground biomass and litter biomass of subshrub expansion grassland plant community （mean±SE）

图6 半灌木扩张草地群落地上生物量与物种多样性、群落水平功能形状和功能多样性的关系

Fig.6 Relationship between aboveground biomass and species diversity， community level functional traits and functional diversity of subshrub expansion grassland community

图7 半灌木扩张草地群落地上生产力影响因子的随机森林模型（A）和方差分解（B）结果*： P<0.05； **： P<0.01.

Fig.7 Results of random forest model （A） and variance partition analysis （B） for factors influencing aboveground productivity of subshrub expansion grassland community

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半灌木扩张驱动的草地植物多样性与地上生产力特征及其关系研究

Characteristics of plant diversity and aboveground productivity and their relationship driven by subshrub expansion

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图/表 9

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