盐生草根系基因HgAKR6C的克隆与初步功能分析

doi:10.11686/cyxb2023076

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (1): 61-74.DOI: 10.11686/cyxb2023076

盐生草根系基因HgAKR6C的克隆与初步功能分析

胡尚钦¹^,²(), 汪军成¹^,³, 姚立蓉¹^,³, 司二静¹^,³, 马小乐¹^,³, 杨轲¹^,³, 张宏¹^,³, 孟亚雄¹^,³, 王化俊¹^,³, 李葆春¹^,²()

^1.甘肃农业大学干旱生境作物学国家重点实验室，甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃兰州 730070
^2.甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃兰州 730070
^3.甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070

收稿日期:2023-03-13 修回日期:2023-05-15 出版日期:2024-01-20 发布日期:2023-11-23
通讯作者: 李葆春
作者简介:E-mail： libc@gsau.edu.cn
胡尚钦（1997-），女，安徽合肥人，在读硕士。E-mail： 441975748@qq.com
基金资助:
国家自然科学基金项目(31960072);财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系项目(CARS-05-04B-2);甘肃省教育厅：产业支撑计划项目(2021CYZC-12);甘肃省自然基金项目(20JR10RA507);甘肃农业大学伏羲青年英才计划(Ganfx-03Y06);甘肃农业大学国家级大学生创新创业训练计划重点支持领域项目(202110733001)

Cloning and preliminary functional analysis of the root gene HgAKR6C of Halogeton glomeratus

Shang-qin HU¹^,²(), Jun-cheng WANG¹^,³, Li-rong YAO¹^,³, Er-jing SI¹^,³, Xiao-le MA¹^,³, Ke YANG¹^,³, Hong ZHANG¹^,³, Ya-xiong MENG¹^,³, Hua-jun WANG¹^,³, Bao-chun LI¹^,²()

^1.State Key Laboratory of Aridland Crop Science by Gansu Agricultural University，Gansu Key Laboratory of Crop Improvement and Germplasm Enhancement，Lanzhou 730070，China
^2.College of Life Sciences and Technology，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China
^3.College of Agronomy，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China

Received:2023-03-13 Revised:2023-05-15 Online:2024-01-20 Published:2023-11-23
Contact: Bao-chun LI

摘要/Abstract

摘要：

醛酮还原酶（AKR）是构成Shaker型K⁺通道蛋白的保守核心结构域，在植物应对非生物胁迫时起到关键作用。本研究采用西北旱区典型盐生植物盐生草作为研究材料，基于课题组前期盐生草根系盐胁迫转录组学数据分析结果，筛选并克隆得到耐盐基因HgAKR6C。HgAKR6C基因蛋白质编码区（CDS）全长951 bp，共编码氨基酸317个。系统发育进化树分析表明，HgAKR6C与拟南芥中AtAKR6C1基因亲缘关系最近。亚细胞定位表明该基因可能主要定位于细胞质和细胞核中。qRT-PCR结果表明HgAKR6C在盐处理24 h时表达量达到峰值。构建酵母异源表达载体转化缺陷型菌株发现，HgAKR6C基因可能参与Na⁺的外排和介导K⁺的吸收。综上所述，HgAKR6C具有调节盐生草耐盐性的功能，而盐生草根系耐盐基因HgAKR6C的调控机制还需进一步的研究验证。

关键词: 盐生草, HgAKR6C, 基因克隆, 耐盐调控机制

Abstract:

Aldo-keto reductase （AKR） is a conserved core domain that constitutes Shaker family K⁺ channel protein and plays a key role in plant response to abiotic stress. In this research， Halogeton glomeratus， a halophyte found in the northwest of China， was studied. Based on the results of initial transcriptomic investigation， the salt tolerance gene HgAKR6C was selected and cloned. The total length of the coding sequence （CDS） region of HgAKR6C gene was 951 bp， encoding 317 amino acids. Phylogenetic tree analysis showed that HgAKR6C is closely related to AtAKR6C1 gene in Arabidopsis thaliana. An evaluation of subcellular localization suggests that the gene is primarily localized in the cytoplasm and nucleus. A qRT-PCR analysis of the root gene HgAKR6C showed that the peak expression was reached at 24 h of salt treatment. Construction of yeast heterologous expression vectors to transform defective strains revealed that the HgAKR6C gene may be involved in Na⁺ efflux and mediates K⁺ uptake. In summary， HgAKR6C has the function of regulating salt tolerance in H.glomeratus. The regulatory mechanism of the salt tolerance gene HgAKR6C in the roots of H. glomeratus needs to be further investigated and verified.

Key words: Halogeton glomeratus, HgAKR6C, gene cloning, salt tolerance regulatory mechanism

胡尚钦, 汪军成, 姚立蓉, 司二静, 马小乐, 杨轲, 张宏, 孟亚雄, 王化俊, 李葆春. 盐生草根系基因HgAKR6C的克隆与初步功能分析[J]. 草业学报, 2024, 33(1): 61-74.

Shang-qin HU, Jun-cheng WANG, Li-rong YAO, Er-jing SI, Xiao-le MA, Ke YANG, Hong ZHANG, Ya-xiong MENG, Hua-jun WANG, Bao-chun LI. Cloning and preliminary functional analysis of the root gene HgAKR6C of Halogeton glomeratus[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(1): 61-74.

图/表 14

表 1 试验所用引物

Table 1 Primers used in the study

引物名称 Name of primers	引物序列 Sequences of primers （5′→3′）
HgAKR6C-F1	GCTCTAGAATGCAGTACAAGAACCTAGG
HgAKR6C-R1	TCCCCGGGGAACAACGGCCTCAATTTTC
HgAKR6C-F2	CCGGAATTCATGCAGTACAAGAACCTAGG
HgAKR6C-R2	GCTCTAGAAACAACGGCCTCAATTTTC
HgAKR6C-q1F	AGGAAGCACATCGTTGAGGG
HgAKR6C-q1R	TTCATTGCCCGGACAGTCTC
HgActin-F	TGTTCTCAGTGGTGGTACAA
HgActin-R	GTGCCACCACCTTAATCTTC

图1 HgAKR6C基因克隆PCR验证M： D15000+2000 DNA分子量标准D15000+2000 DNA marker； 1~4：扩增HgAKR6C的片段Amplified HgAKR6C fragments. a用于后续构建亚细胞定位表达载体，b用于后续构建酵母异源表达载体。a was used for the subsequent construction of subcellular localization expression vectors， and b was used for the subsequent construction of yeast heterologous expression vectors.

Fig.1 The PCR validation of HgAKR6C

图2 重组载体菌液PCR验证1~5：扩增重组载体的片段The fragments of amplified recombinant vectors. a为重组亚细胞定位表达载体，b为重组酵母异源表达载体。a is the recombinant subcellular locational expression vector， and b is the recombinant yeast heterologous expression vector.

Fig.2 PCR verification of recombinant vector solution

表2 HgAKR6C基因的理化性质分析

Table 2 Analysis of physical and chemical properties of HgAKR6C

理化性质Physical and chemical properties	预测结果Prediction results
编码的氨基酸数Number of amino acids	317
理论等电点Theoretical pI	6.25
蛋白质分子量Molecular weight （Da）	35151.21
分子式Formula	C₁₅₇₅H₂₄₇₃N₄₁₉O₄₆₈S₁₂
负电荷的残基总数（天冬氨酸+谷氨酸）Total number of negatively charged residues （Asparticacid+glutamicacid， Asp+Glu）	36
正电荷的残基总数（精氨酸+赖氨酸）Total number of positively charged residues （Arginine+lysine， Arg+Lys）	34
脂肪系数Aliphatic index	90.41
亲水性平均值Grand average of hydropathicity	-0.219
不稳定系数The instability index （II）	32.06

图3 HgAKR6C基因编码蛋白的二（a）、三（b）级结构预测

Fig.3 Second （a） and third （b） order structure prediction of HgAKR6C gene encoded protein

图4 HgAKR6C基因的生物信息学分析预测a：基因编码蛋白的跨膜区预测Prediction map of transmembrane region of protein encoded by gene； b：信号肽预测Signal peptide prediction； c：基因编码蛋白的亲疏水性分析Hydrophobicity analysis of protein encoded by gene； d：基因编码蛋白的磷酸化分析Phosphorylation analysis of protein encoded by gene； e：结构域预测Domain prediction.

Fig.4 Bioinformatics analysis and prediction of HgAKR6C genes

表3 亚细胞定位预测

Table 3 Subcellular localization prediction （%）

定位Positioning	预测占比Forecast proportion （%）
细胞质Cytoplasm	60.9
细胞核Nucleus	13.0
线粒体Mitochondrium	13.0
细胞骨架Cytoskeleton	4.3

图 5 HgAKR6C同源蛋白序列比对Hg：盐生草H. glomeratus； Md：苹果Malus domestica； Ag：旱芹Apium graveolens； Gm：大豆Glycine max； Ms：苜蓿Medicago sativa； Ge：刺甘草Glycyrrhiza echinata； Gg：洋甘草Glycyrrhiza glabra； Sr：长喙田菁Sesbania rostrata； Ps：罂粟Papaver somniferum； Fa：草莓Fragaria ananassa； Zm：玉米Zea mays； Os：水稻O. sativa； Hv：大麦Hordeum vulgare； Ta：小麦Triticum aestivum；无芒雀麦Bromus inermis； Af：野燕麦Avena fatua； Xv：翡若翠科黑炭木属Xerophyta viscosa； Dp：毛地黄Digitalis purpurea； At：拟南芥A. thaliana. 下同The same below.

Fig.5 Sequence alignment of HgAKR6C homologous protein

图6 HgAKR6C同源蛋白的系统进化分析

Fig.6 Phylogenetic analysis of homologous proteins of HgAKR6C

图7 HgAKR6C基因亚细胞定位

Fig.7 Subcellular localization of HgAKR6C gene

图 8 200 mmol·L-1 NaCl 胁迫不同时间下盐生草根系 HgAKR6C 的表达量不同小写字母表示差异显著（P<0.05），下同。Different lowercase letters indicate significant difference （P<0.05）， the same below.

Fig.8 Expression of HgAKR6C in saltbush root systems under different times of 200 mmol·L-1 NaCl stress

图9 HgAKR6C基因和pYES2空载体在突变型酵母AXT3中的表达

Fig.9 Expression of HgAKR6C gene and pYES2 empty vector in mutant yeast AXT3

图10 HgAKR6C基因和pYES2空载体在突变型酵母CY162中的表达

Fig.10 Expression of HgAKR6C gene and pYES2 empty vector in mutant yeast CY162

图11 酵母菌株细胞内Na+、K+含量

Fig.11 Intracellular accumulation of Na+， K+ content in yeast strains

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盐生草根系基因HgAKR6C的克隆与初步功能分析

Cloning and preliminary functional analysis of the root gene HgAKR6C of Halogeton glomeratus

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