外源添加物对三江源高寒草甸苔藓结皮快速培育的影响

doi:10.11686/cyxb2024327

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (7): 132-144.DOI: 10.11686/cyxb2024327

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外源添加物对三江源高寒草甸苔藓结皮快速培育的影响

郭龙欣¹^,²(), 张铭洋¹^,³, 杨永胜¹(), 庞博¹, 张振华¹^,⁴, 张秀娟²

^1.中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，青海西宁 810008
^2.长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025
^3.中国科学院大学，北京 100039
^4.青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站，青海西宁 810008

收稿日期:2024-08-27 修回日期:2024-10-30 出版日期:2025-07-20 发布日期:2025-05-12
通讯作者: 杨永胜
作者简介:E-mail： ysyang@nwipb.cas.cn
郭龙欣（2000-），女，江西吉安人，在读硕士。E-mail： 13797399897@163.com
基金资助:
中国科学院青海省人民政府三江源国家公园联合研究专项(LHZX-2021-01);青海省应用基础研究项目(2022-ZJ-716)

Effects of exogenous additives on the rapid cultivation of moss crusts in alpine meadows of the Three-River-Source region， China

Long-xin GUO¹^,²(), Ming-yang ZHANG¹^,³, Yong-sheng YANG¹(), Bo PANG¹, Zhen-hua ZHANG¹^,⁴, Xiu-juan ZHANG²

^1.Key Laboratory of Plateau Adaptation and Evolution of Plateau Biota，Northwest Institute of Plateau Biology，Chinese Academy of Sciences，Xining 810008，China
^2.College of Horticulture and Landscape Architecture，Yangtze University，Jingzhou 434025，China
^3.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100039，China
^4.Qinghai Haibei National Field Research Station of Alpine Grassland Ecosystem，Xining 810008，China

Received:2024-08-27 Revised:2024-10-30 Online:2025-07-20 Published:2025-05-12
Contact: Yong-sheng YANG

摘要/Abstract

摘要：

为探究三江源地区高寒草甸苔藓结皮快速培育方式，利用正交试验与完全组合试验相结合的设计方法，研究了养分因子、菌类和植物生长调节剂噻苯隆（TDZ）3类外源添加物对苔藓结皮生长发育过程的影响。结果表明：1）养分因子碳（C）添加显著抑制苔藓结皮株高，氮（N）、磷（P）的添加对苔藓结皮盖度和高度具有显著影响；2）菌类和TDZ添加均对苔藓结皮株高具有显著影响（P<0.05），其中TDZ对结皮盖度具有一定抑制作用；3）TDZ与放线菌的交互作用在苔藓结皮培育过程中具有一定积极影响；4）快速培育三江源高寒草甸的最佳因子组合为巨大芽孢杆菌（1 g·kg^-1基质）+蒸馏水，在人工气候室条件下培育70 d，苔藓结皮盖度、密度、株高及叶绿素a含量分别达到90.35%，31.39 株·cm^-2，1.86 mm和7.39 μg·cm^-2。综上，三江源地区苔藓结皮培育过程中受到外源因素影响较大，且在添加巨大芽孢杆菌条件下长势较好，研究结果为该地区退化高寒草甸苔藓结皮快速培育提供一定参考。

关键词: 三江源, 苔藓结皮, 养分因子, 菌类, 植物生长调节剂

Abstract:

Establishment of moss crusts plays an important role in the conservation and restoration of alpine meadows in the Three-River-Source region. This research investigated methods for more rapid moss crust establishment. An orthogonal， full factorial experimentally design was used to investigate the effects of nutrient factors， a companion fungus and the plant growth regulator thidiazuron（TDZ） on the growth of moss crusts. It was found that： 1） The addition of the nutrient factor carbon （C） significantly inhibited the height of the moss crust， and the addition of nitrogen （N） and phosphorus （P） had significant effects on the coverage and height of the moss crust. 2） Fungus addition and TDZ supplementation resulted in significant increase in plant height of the moss crust （P<0.05）， and TDZ had an inhibitory effect on crust cover； 3） The interaction of TDZ with actinomyces had some positive effects on the cultivation of moss crust； 4） In the complete combination experiment， the optimal factor combination for rapid cultivation of alpine meadow in the Three-River-Source region was Bacillus megaterium （1 g·kg^-1 substrate）+distilled water. After 70 days growth in an artificial climate chamber under this treatment the moss crust cover was 90.35%， plant density was 31.39 plants·cm^-2， plant height was 1.86 mm and chlorophyll a content was 7.39 μg·cm^-2， respectively. In conclusion， the moss crust cultivation process in the Three-River-Source region was greatly affected by exogenous factors， and the growth was better with the addition of B. megaterium， which accelerated the establishment moss crust in this experiment.

Key words: the Three-River-Source region, moss crust, nutrient factors, fungus, plant growth regulator

郭龙欣, 张铭洋, 杨永胜, 庞博, 张振华, 张秀娟. 外源添加物对三江源高寒草甸苔藓结皮快速培育的影响[J]. 草业学报, 2025, 34(7): 132-144.

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图/表 16

表1 L9（34）正交表及各因素用量

Table 1 L9 （34） orthogonal Table and dosages of each factor （g·m-2）

试验号 Test numbers	因素1 碳 Factor 1 carbon	因素2 氮 Factor 2 nitrogen	因素3 磷 Factor 3 phosphorus	因素4 钾 Factor 4 potassium
1	0	0	0	0
2	5	0	20	10
3	10	0	10	20
4	10	10	20	0
5	0	10	10	20
6	5	10	0	20
7	5	20	10	0
8	10	20	0	10
9	0	20	20	20

表2 完全组合试验表

Table 2 Complete combination test table

处理 Treatments	养分因素 Nutrient factors	菌类 Bacteria	植物生长调节剂 Plant growth regulator
1	A	C	E
2	A	D	E
3	A	C	F
4	A	D	F
5	B	C	E
6	B	D	E
7	B	C	F
8	B	D	F

图1 正交试验不同培育天数苔藓结皮盖度动态变化（A）和培育末期苔藓结皮盖度（B）不同处理组分别表示Different treatments represent： T1 （C： 0 g·m-2； N： 0 g·m-2； P： 0 g·m-2； K： 0 g·m-2）； T2 （C： 5 g·m-2； N： 0 g·m-2； P： 20 g·m-2； K： 10 g·m-2）； T3 （C： 10 g·m-2； N： 0 g·m-2； P： 10 g·m-2； K： 20 g·m-2）； T4 （C： 10 g·m-2； N： 10 g·m-2； P： 20 g·m-2； K： 0 g·m-2）； T5 （C： 0 g·m-2； N： 10 g·m-2； P： 10 g·m-2； K： 20 g·m-2）； T6 （C： 5 g·m-2； N： 10 g·m-2； P： 0 g·m-2； K： 20 g·m-2）； T7 （C： 5 g·m-2； N： 20 g·m-2； P： 10 g·m-2； K： 0 g·m-2）； T8 （C： 10 g·m-2； N： 20 g·m-2； P： 0 g·m-2； K： 10 g·m-2）； T9 （C： 0 g·m-2； N： 20 g·m-2； P： 20 g·m-2； K： 20 g·m-2）。不同小写字母表示不同处理组间差异显著（P<0.05）。下同。Different lowercase letters indicated significant differences among different treatment groups （P<0.05）. The same below.

Fig.1 Dynamic changes of moss crust coverage in different cultivation days of orthogonal experiment （A） and moss crust coverage at the end of cultivation （B）

表3 正交试验养分因子对苔藓结皮盖度影响的多因素方差分析

Table 3 Multi-factor analysis of variance for the effect of nutrient factors on the coverage of moss crusts in orthogonal experiment

养分因子Nutrient factors	平方和Sum of squares	自由度Degrees of freedom	均方Mean square	F统计量F-statistic	P值P-value
碳Carbon （C）	0.001	2	0.000	0.449	0.645
氮Nitrogen （N）	0.073	2	0.036	45.352	0.000
磷Phosphorus （P）	0.010	2	0.005	6.449	0.008
钾Potassium （K）	0.002	2	0.001	1.255	0.309

图2 正交试验不同培育天数苔藓结皮密度动态变化（A）和培育末期苔藓结皮密度（B）

Fig.2 Dynamic changes of moss crust density in different cultivation days （A） and moss crust density at the end of cultivation （B） in orthogonal experiment

表4 正交试验各养分因素对苔藓密度影响的多因素方差分析

Table 4 Multi-factor variance analysis of the effects of nutrient factors on the density of moss crust in orthogonal experiment

养分因子Nutrient factors	平方和Sum of squares	自由度Degrees of freedom	均方Mean square	F统计量F-statistic	P值P-value
碳Carbon （C）	7.431	2	3.716	1.944	0.172
氮Nitrogen （N）	320.118	2	160.059	83.738	0.000
磷Phosphorus （P）	43.190	2	21.595	11.298	0.001
钾Potassium （K）	13.780	2	6.890	3.605	0.048

图3 正交试验不同培育天数苔藓结皮株高动态变化（A）和培育末期苔藓结皮株高（B）

Fig.3 Dynamic changes of plant height of moss crusts in different cultivation days （A） and plant height of moss crusts at the end of cultivation （B） in orthogonal experiment

表5 各养分因素对苔藓结皮株高影响的多因素方差分析

Table 5 Multi-factor variance analysis of the effects of nutrient factors on the plant height of moss crust

养分因子Nutrient factors	平方和Sum of squares	自由度Degrees of freedom	均方Mean square	F统计量F-statistic	P值P-value
碳Carbon （C）	0.214	2	0.107	9.237	0.002
氮Nitrogen （N）	1.725	2	0.863	74.610	0.000
磷Phosphorus （P）	0.044	2	0.022	1.891	0.180
钾Potassium （K）	0.017	2	0.008	0.729	0.496

图4 完全组合试验不同培育天数苔藓结皮盖度动态变化（A）和培育末期苔藓结皮盖度（B）不同处理组分别表示：T1（养分： A组合有养分添加；菌类： C放线菌 1 g·kg-1；植物生长调节剂： E 1 mg·L-1噻苯隆）； T2（养分： A组合有养分添加；菌类： D巨大芽孢杆菌1 g·kg-1；植物生长调节剂： E 1 mg·L-1噻苯隆）； T3（养分： A组合有养分添加；菌类： C放线菌 1 g·kg-1；植物生长调节剂： F蒸馏水）； T4（养分： A组合有养分添加；菌类： D巨大芽孢杆菌1 g·kg-1；植物生长调节剂： F蒸馏水）； T5（养分： B组合无养分添加；菌类： C放线菌 1 g·kg-1；植物生长调节剂： E 1 mg·L-1噻苯隆）； T6（养分： B组合无养分添加；菌类： D巨大芽孢杆菌1 g·kg-1；植物生长调节剂： E 1 mg·L-1噻苯隆）； T7（养分： B组合无养分添加；菌类： C放线菌 1 g·kg-1；植物生长调节剂： F蒸馏水）； T8（养分： B组合无养分添加；菌类： D巨大芽孢杆菌1 g·kg-1；植物生长调节剂： F蒸馏水）。下同。Different treatments represent： T1 （nutrients： A combination has nutrients added； fungi： C actinomyces 1 g·kg-1； plant growth regulator： E 1 mg·L-1 thidiazuron）； T2 （nutrients： A combination has nutrients added； bacteria： D B. gigantium 1 g·kg-1； plant growth regulator： E 1 mg·L-1 thidiazuron）； T3 （nutrients： A combination has nutrients added； fungi： C actinomyces 1 g·kg-1； plant growth regulator： F distilled water）； T4 （nutrients： A combination has nutrients added； bacteria： D B. gigantium 1 g·kg-1； plant growth regulator： F distilled water）； T5 （nutrient： B combination without nutrient addition； fungi： C actinomyces 1 g·kg-1； plant growth regulator： E 1 mg·L-1 thidiazuron）； T6 （nutrients： B combination without nutrients added； bacteria： D B. gigantium 1 g·kg-1； plant growth regulator： E 1 mg·L-1 thidiazuron）； T7 （nutrient： B combination without nutrient addition； fungi： C actinomyces 1 g·kg-1； plant growth regulator： F distilled water）； T8 （nutrient： B combination without nutrient addition； bacteria： D B. gigantium 1 g·kg-1； plant growth regulator： F distilled water）. The same below.

Fig.4 Dynamic changes of moss crust coverage in different cultivation days （A） and moss crust coverage at the end of cultivation （B） in complete combination experiment

表6 完全组合试验外源添加物对苔藓结皮盖度的多因素方差分析

Table 6 Multi-factor analysis of variance of exogenous additives on moss crust coverage in complete combination experiment

外源添加物 Exogenous additives	平方和 Sum of squares	自由度 Degrees of freedom	均方 Mean square	F统计量 F-statistic	P值 P-value
养分因子Nutrient factors	0.498	1	0.498	476.550	0.000
菌类Fungus	0.000	1	0.000	0.372	0.550
植物生长调节剂Plant-growth regulator	0.031	1	0.031	30.087	0.000
养分因子×菌类Nutrient factors×fungus	0.000	1	0.000	0.093	0.764
菌类×植物生长调节剂Fungus×plant-growth regulator	0.008	1	0.008	6.202	0.023
养分因子×植物生长调节剂Nutrient factors×plant-growth regulator	0.014	1	0.014	10.914	0.004

图5 完全组合试验不同培育天数苔藓结皮密度动态变化（A）和培育末期苔藓结皮密度（B）

Fig.5 Dynamic changes of moss crust density in different cultivation days in complete combination experiment （A） and moss crust density at the end of cultivation （B）

表7 完全组合试验苔藓结皮密度影响因素的多因素方差分析

Table 7 Multi-factor analysis of variance of the factors affecting the density of moss crusts in complete combination experiment

外源添加物 Exogenous additives	平方和 Sum of squares	自由度 Degrees of freedom	均方 Mean square	F统计量 F-statistic	P值 P-value
养分因子Nutrient factors	314.216	1	314.216	116.817	0.000
菌类Fungus	0.138	1	0.138	0.051	0.823
植物生长调节剂Plant-growth regulator	10.454	1	10.454	3.887	0.065
养分因子×菌类Nutrient factors×fungus	4.318	1	4.318	1.605	0.222
菌类×植物生长调节剂Fungus×plant-growth regulator	3.511	1	3.511	1.305	0.269
养分因子×植物生长调节剂Nutrient factors×plant-growth regulator	0.721	1	0.721	0.268	0.611

图6 完全组合试验不同培育天数苔藓植物株高动态变化（A）和培育末期苔藓植物株高（B）

Fig.6 Dynamic changes of plant height of moss crusts in different cultivation days in complete combination experiment （A） and plant height of moss crusts at the end of cultivation （B）

表8 苔藓结皮株高影响因素的多因素方差分析

Table 8 Multi-factor analysis of variance for the factors affecting moss crusts height

外源添加物 Exogenous additives	平方和 Sum of squares	自由度 Degrees of freedom	均方 Mean square	F统计量 F-statistic	P值 P-value
养分因子Nutrient factors	1.175	1	1.175	398.250	0.000
菌类Fungus	0.022	1	0.022	7.527	0.014
植物生长调节剂Plant-growth regulator	0.083	1	0.083	28.081	0.000
养分因子×菌类Nutrient factors×fungus	0.001	1	0.001	0.420	0.525
菌类×植物生长调节剂Fungus×plant-growth regulator	0.021	1	0.021	7.331	0.015
养分因子×植物生长调节剂Nutrient factors×plant-growth regulator	0.002	1	0.002	0.525	0.479

图7 试验末期各处理叶绿素a含量

Fig.7 The content of chlorophyll a in each treatment at the end of the experiment

表9 苔藓结皮叶绿素a含量影响因素的多因素方差分析

Table 9 Multi-factor analysis of variance on factors affecting the content of chlorophyll a of moss crusts

外源添加物 Exogenous additives	平方和 Sum of squares	自由度 Degrees of freedom	均方 Mean square	F统计量 F-statistic	P值 P-value
养分因子Nutrient factors	27.094	1	27.094	56.057	0.000
菌类Fungus	0.010	1	0.010	0.022	0.885
植物生长调节剂Plant-growth regulator	3.197	1	3.197	6.615	0.020
养分因子×菌类Nutrient factors×fungus	0.001	1	0.001	0.420	0.525
菌类×植物生长调节剂Fungus×plant-growth regulator	0.021	1	0.021	7.331	0.015
养分因子×植物生长调节剂Nutrient factors×plant-growth regulator	0.002	1	0.002	0.525	0.479

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外源添加物对三江源高寒草甸苔藓结皮快速培育的影响

Effects of exogenous additives on the rapid cultivation of moss crusts in alpine meadows of the Three-River-Source region， China

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