A multi-trait evaluation of cold resistance of 14 native Pennisetum alopecuroides germplasm lines at the seedling stage

doi:10.11686/cyxb2023433

Abstract

Abstract:

The aim of this study was to explore the effects of low temperature stress on the physiological characteristics of Pennisetum alopecuroides seedlings and to develop a multivariate evaluation of the cold resistance of different P. alopecuroides germplasm lines. Seedlings of 14 native P. alopecuroides germplasm lines were grown in peat soil in pots and subjected to low-temperature stress （25 °C as the control， and cold treatments at 4， 0， -5 °C）. Then， the contents of chlorophylls， carotenoids， malondialdehyde， and osmoregulatory substances were determined， as well as antioxidant enzyme activity. The cold resistance of the 14 materials was evaluated by principal component analysis and the membership function method. As the low temperature stress became more severe， the contents of chlorophylls， soluble sugars， and proline as well as catalase （CAT） activity in the test seedlings first increased and then decreased， the carotenoid content and superoxide dismutase （SOD） activity increased gradually， the soluble protein content first increased， then decreased， and then slightly increased， whereas peroxidase （POD） activity showed a different trend. There were significant positive correlations among the photosynthesis-related indexes. The results of principal component analysis showed that photosynthetic factors， plasma membrane system factors， and osmotic regulatory factors of P. alopecuroides under low temperature stress could be used as traits for multivariate evaluation of cold resistance. On the basis of the D values obtained using the membership function multivariate evaluation method， L₁₀ had strong cold resistance， while L₄， L₁， and L₂ had weak cold resistance. The results obtained by the membership function evaluation method are accurate， objective， and reliable. Therefore， this method can be used for the evaluation of cold resistance and for screening low temperature-tolerant germplasm resources of P. alopecuroides.

Key words: Pennisetum alopecuroides, cold resistance, physiological property, principal component analysis, subordination function method

Jiao-yun LU, Hong TIAN, Jun-bo XIONG, Xin-jiang WU, Yang LIU, He-shan ZHANG. A multi-trait evaluation of cold resistance of 14 native Pennisetum alopecuroides germplasm lines at the seedling stage[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(8): 98-111.

Figures/Tables 7

References 51

1	Wang W Q， Zhou H L， Tang J. Research advances on development and utilization of forage of Pennisetum spp. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 2018， 38（6）： 49-55， 78.
	王文强，周汉林，唐军. 狼尾草属牧草研究及利用进展. 热带农业科学， 2018， 38（6）： 49-55， 78.
2	Lin X T， Gao L N， Song X L， et al. Effects of biochar， fulvic acid and Aspergillus niger on seedling growth and photosynthetic characteristics of Pennisetum. Chinese Journal of Grassland， 2022， 44（6）： 77-84.
	林雪婷，高莉娜，宋希亮，等. 生物炭、黄腐酸、黑曲霉对狼尾草苗期生长及光合特性的影响. 中国草地学报， 2022， 44（6）： 77-84.
3	Tian J， Shen C L， Zhang J G. Study on the nutritional value of four Pennisetum grasses. Feed Research， 2021， 44（7）： 114-118.
	田静，申成利，张建国. 狼尾草属4种牧草饲用价值研究. 饲料研究， 2021， 44（7）： 114-118.
4	Bai S S， Wang Z F， Song X L， et al. The growth performance of Pennisetum forage varieties in Shandong. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2023， 39（19）： 131-136.
	柏杉杉，王兆凤，宋希亮，等. 狼尾草属牧草品种在山东的生长表现. 中国农学通报， 2023， 39（19）： 131-136.
5	Zhang H S. Development and utilization of herbage germplasm resources of Pennisetum. China Herbivores Science， 2011， 31（3）： 43-44.
	张怀山. 狼尾草属牧草种质资源的开发利用. 中国草食动物科学， 2011， 31（3）： 43-44.
6	Fan X F， Hou X C， Zhu Y， et al. Biomass yield and quality of hybrid Pennisetum. Chinese Journal of Grassland， 2012， 34（1）： 48-52.
	范希峰，侯新村，朱毅，等. 杂交狼尾草作为能源植物的产量和品质特性. 中国草地学报， 2012， 34（1）： 48-52.
7	Wang L H， Li H B， Sun X B， et al. Evaluation and analysis on wild germplasm resources of Pennisetum alopecuroides. Journal of Agricultural Science and Technology， 2016， 18（3）： 134-140.
	王丽宏，李会彬，孙鑫博，等. 狼尾草野生种质资源的评价与分析. 中国农业科技导报， 2016， 18（3）： 134-140.
8	Wu J Y， Teng W J， Yuan X H， et al. Evaluation of five ornamental grasses from Pennisetum rich grown in Beijing. Journal of Wuhan Botanical Research， 2009， 27（6）： 661-666.
	武菊英，滕文军，袁小环，等. 几种狼尾草属观赏植物在北京地区的生长特性. 武汉植物学研究， 2009， 27（6）： 661-666.
9	Hou X C， Teng K， Guo Q， et al. Research advances in forage Pennisetum resource. Chinese Bulletin of Botany， 2022， 57（6）： 814-825.
	侯新村，滕珂，郭强，等. 狼尾草属牧草研究进展. 植物学报， 2022， 57（6）： 814-825.
10	Yang X Y， Wang R， Hu Q L， et al. Dlicel， a stress-responsive gene from Dimocarpus longan， cold tolerance in transgenic Arabidopsis. Plant Physiology and Biochemistry， 2019， 142： 490-499.
11	Upchurch R G. Fatty acid unsaturation， mobilization， and regulation in the response of plants to stress. Biotechnology Letters， 2008， 30： 967-977.
12	Guo X F， Li H S， Yang B Y， et al. Physiological responses of Bischofia javanica and Bombax amalabaricum to elevated atmospheric ozone concentration. Journal of Central South University of Forestry & Technology， 2015， 35（2）： 49-53.
	郭雄飞，黎华寿，杨宝仪，等. 秋枫和木棉对大气臭氧浓度升高的生理响应. 中南林业科技大学学报， 2015， 35（2）： 49-53.
13	Zhou C Y， Yang C D， Zhan L. Effects of low temperature stress on physiological and biochemical characteristics of Podocarpus nagi. Agricultural Science & Technology， 2012， 13（3）： 533-536.
14	Zhang R， Xu J X， Xue L， et al. Effects of low temperature stress and release by chilling on physiological characteristics of four broadleaf seedling types. Ecological Science， 2014， 3（3）： 419-425.
	张柔，许建新，薛立，等. 低温胁迫和解除对4种阔叶幼苗生理特征的影响. 生态科学， 2014， 3（3）： 419-425.
15	Zhang B， Gao J D， Dong Z Q， et al. Physiological responses to low temperature in spring and winter wheat varieties. Journal of the Science of Food and Agriculture， 2016， 96（6）： 1967.
16	Qi W L， Wang F， Ma L， et al. Physiological and biochemical mechanisms and cytology of cold tolerance in Brassica napus. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 1241.
17	Fu B C， Bo W. Analyses of the subordinate function and the principal components of Hosta drought resistance. Acta Agrestia Sinica， 2014， 22（6）： 1324-1330.
	付宝春，薄伟. 玉簪抗旱性隶属函数及主成分分析. 草地学报， 2014， 22（6）： 1324-1330.
18	Editorial Committee of Flora of China， Chinese Academy of Sciences. Flora reipublicae popularis sinicae. Beijing： Science Press， 2004.
	中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志. 北京：科学出版社， 2004.
19	Zou Q. Experimental supervision of plant physiology. Beijing： China Agriculture Press， 2000.
	邹琦. 植物生理学实验指导. 北京：中国农业出版社， 2000.
20	Chen J X， Wang X F. Experimental guidance of plant physiology. Guangzhou： South China University of Technology Press， 2002.
	陈建勋，王晓峰. 植物生理学实验指导. 广州：华南理工大学出版社， 2002.
21	Zhang X B， Zhu G P， Nan W Z， et al. Evaluation of cold tolerance of five sweet potato varieties by membership function method. Journal of Tropical Biology， 2016， 12（4）： 450-456.
	张小贝，朱国鹏，南文卓，等. 隶属函数法对5种菜用甘薯耐寒性的评价. 热带生物学报， 2016， 12（4）： 450-456.
22	Xin Y， Yuan X Y， Shang B， et al. Moderate drought did not affect the effectiveness of ethylenediurea（EDU） in protecting Populus cathayana from ambient ozone. Science of the Total Environment， 2016， 569/570： 1536-1544.
23	Li L， Niu J F， Wen Z， et al. The effects of elevated ozone and chronic drought on leaf pigments and abscisic acid contents in early and late-flush leaves of Shantung maple （Acer truncatum Bunge）. Acta Ecologica Sinica， 2016， 36（21）： 6804-6811.
	李丽，牛俊峰，文志，等. 干旱和臭氧浓度升高对元宝枫旱生和晚生叶片色素和脱落酸含量的影响. 生态学报， 2016， 36（21）： 6804-6811.
24	Liu W W， Liu X， Lei Y X， et al. A comprehensive evaluation of cold resistance and the physiological response of Elymus sibiricus genotypes. Acta Prataculturae Sinica， 2023， 32（8）： 152-163.
	柳文蔚，刘鑫，雷映霞，等. 老芒麦种质资源抗寒性综合评价及冷胁迫下的生理反应. 草业学报， 2023， 32（8）： 152-163.
25	Ping Q， Xu S， Li J， et al. Ecophysiological responses of turf-type white clover （Trifolium repens） to elevated O₃ concentration. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（5）： 1234-1242.
	平琴，徐胜，李静，等. 坪用白三叶（Trifolium repens）对高浓度臭氧的生理生态响应. 生态学杂志， 2017， 36（5）： 1234-1242.
26	Li Y X. The response mechanism of carotenoid biosynthesis pathway under different intensities and wavelengths of light in Dunaliella salina. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences， 2019.
	李元翔. 杜氏盐藻类胡萝卜素代谢对光强和光质变化的响应机制. 北京：中国科学院大学， 2019.
27	Sun W B. Research on overwintering adaptability evaluation and cold resistance mechanism of alfalfa. Lanzhou： Gansu Agricultural University， 2022.
	孙万斌. 紫花苜蓿越冬适应性评价及其抗寒机制研究. 兰州：甘肃农业大学， 2022.
28	Lin D D， Zhao G Q， Ju Z L， et al. Comprehensive evaluation of drought resistance of 15 oat varieties at the seedling stage. Acta Prataculturae Sinica， 2021， 30（11）： 108-121.
	蔺豆豆，赵桂琴，琚泽亮，等. 15份燕麦材料苗期抗旱性综合评价. 草业学报， 2021， 30（11）： 108-121.
29	Zhang Y X， Cong B M， Wang X G， et al. Correlation analysis of cold resistance and antioxidant enzyme activities in alfalfa roots. Acta Agrestia Sinica， 2021， 29（2）： 244-249.
	张玉霞，丛百明，王显国，等. 苜蓿抗寒性与根系抗氧化酶活性相关性分析. 草地学报， 2021， 29（2）： 244-249.
30	Dong A L， Xie J M， Li J， et al. Effect of cold acclimation on physiological activity of eggplant seedlings under low temperature stress. Journal of Gansu Agricultural University， 2017， 52（1）： 74-79， 86.
	董爱玲，颉建明，李杰，等. 低温驯化对低温胁迫下茄子幼苗生理活性的影响. 甘肃农业大学学报， 2017， 52（1）： 74-79， 86.
31	Hui Z M， Wang Z Z， Hu Y， et al. Effects of 24-epibrassinolide on the antioxidant system and osmotic adjustment substance in grape seedlings （V. vinifera L.） under chilling stress. Scientia Agricultura Sinica， 2013， 46（5）： 1005-1013.
	惠竹梅，王智真，胡勇，等. 24-表油菜素内酯对低温胁迫下葡萄幼苗抗氧化系统及渗透调节物质的影响. 中国农业科学， 2013， 46（5）： 1005-1013.
32	Zhao C X. Cold resistance screening and physiological molecular response of wild Poa pratensis to low temperature stress in Qinghai-Tibet Plateau. Lanzhou： Gansu Agricultural University， 2022.
	赵春旭. 青藏高原野生草地早熟禾抗寒筛选及对低温胁迫的生理与分子响应研究. 兰州：甘肃农业大学， 2022.
33	Luo J W， Tang H P， Huang Y H， et al. Differences of activities of protective enzymes of tea plant varieties with different cold resistant abilities. Journal of Hunan Agricultural University （Natural Sciences）， 2001， 27（2）： 94-96.
	罗军武，唐和平，黄意欢，等. 茶树不同抗寒性品种间保护酶类活性的差异. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 2001， 27（2）： 94-96.
34	Wang S G， Wang Z L， Wang P， et al. Evaluation of wheat freezing resistance based on the responses of the physiological indices to low temperature stress. Acta Ecologica Sinica， 2011， 31（4）： 1064-1072.
	王树刚，王振林，王平，等. 不同小麦品种对低温胁迫的反应及抗冻性评价. 生态学报， 2011， 31（4）： 1064-1072.
35	Li C Y， Chen S S， Xu W， et al. Effect of low temperature at seedling stage on antioxidation enzymes and cytoplasmic osmoticum of leaves in wheat cultivar Yangmai 16. Acta Agronomica Sinica， 2011， 37（12）： 2293.
	李春燕，陈思思，徐雯，等. 苗期低温胁迫对扬麦16叶片抗氧化酶和渗透调节物质的影响. 作物学报， 2011， 37（12）： 2293.
36	Liu C， Du Y C， Li N H， et al. Difference analysis of development process of growing point and physiological index in wheat with different cold resistance. Journal of Triticeae Crops， 2023， 43（6）： 721-728.
	刘畅，杜羽晨，李宁辉，等. 不同抗寒性小麦品种生长点发育进程及生理指标差异分析. 麦类作物学报， 2023， 43（6）： 721-728.
37	Song J R， Chen C， Wang X N， et al. Comparation of physiological indicators of cold resistance among different winter wheat varieties during overwintering period. Crops， 2013（4）： 70-74.
	宋吉仁，陈超，王晓楠，等. 越冬期抗寒性不同冬小麦品种间生理指标的比较. 作物杂志， 2013（4）： 70-74.
38	Cao X S， Zheng H X， Tong C F， et al. Effects of subsurface drip irrigation with micro-nano bubbled water on soil enzyme activity and root proline of alfalfa. Agricultural Research in the Arid Areas， 2020， 38（4）： 67-73.
	曹雪松，郑和祥，佟长福，等. 微纳米气泡水地下滴灌对紫花苜蓿土壤酶活性与根系脯氨酸的影响. 干旱地区农业研究， 2020， 38（4）： 67-73.
39	Xu G X， Zhou J， Lv D G， et al. Cold resistance evaluation of four apple varieties. Journal of Fruit Science， 2023， 40（4）： 669-679.
	徐功勋，周佳，吕德国，等. 4个苹果品种的抗寒性评价. 果树学报， 2023， 40（4）： 669-679.
40	Zhang M， Cai R G， Jia X L， et al. Research progress on physiological mechanism of cold resistance of wheat. Journal of Northeast Agricultural Sciences， 2016， 41（4）： 37-42.
	张敏，蔡瑞国，贾秀领，等. 小麦抗寒机制的研究进展. 东北农业科学， 2016， 41（4）： 37-42.
41	Keunen E， Peshev D， Bangronsveld J， et al. Plant sugars are crucial players in the oxidative challenge during abiotic stress： Extending the traditional concept. Plant， Cell & Environment， 2013， 36（7）： 1242-1255.
42	Li R Q， Wang J B. Plant stress cells and physiology. Wuhan： Wuhan University Press， 2002.
	利容千，王建波. 植物逆境细胞及生理学. 武汉：武汉大学出版社， 2002.
43	Cao Q， Wang X G， Zhang S X， et al. The effect of soil water content before cold hardening on cold resistance of alfalfa. Chinese Journal of Grassland， 2021， 43（3）： 1-9.
	曹倩，王显国，张尚雄，等. 抗旱锻炼前土壤水分含量对苜蓿抗寒性的影响. 中国草地学报， 2021， 43（3）： 1-9.
44	Hare P D， Cress W A. Metabolic implications of stress induced proline accumulation in plants. Plant Growth Regulation， 1997， 21（2）： 79-102.
45	Lu S Y， Guo Z F. Physiological responses of turfgrass to abiotic stress. Acta Prataculturae Sinica， 2003， 12（4）： 13-20.
	卢少云，郭振飞. 草坪草逆境生理研究进展. 草业学报， 2003， 12（4）： 13-20.
46	Wanner L A， Junttila O. Cold-induced freezing tolerance in Arabidopsis. Plant Physiology， 1999， 120（2）： 391-399.
47	Wang L， Li J Y， Zhang Z X， et al. Role and change of osmotic adjustment of winter cabbage under freezing tolerance. Journal of Shandong Agricultural University （Natural Science Edition）， 2001， 32（4）： 484-490.
	王磊，李建勇，张振贤，等. 冻害低温下越冬甘蓝渗透调节物质的变化和作用. 山东农业大学学报（自然科学版）， 2001， 32（4）： 484-490.
48	Kaur G， Asthir B. Broline： A key player in plant abiotic stress tolerance. Biologia Plantarum， 2015， 59（4）： 609-619.
49	Wang Y T， Zhou Y F， Li F X， et al. Identification and classification of sorghum cultivars for drought resistance during germination stage based on principal components analysis and self organizing map cluster analysis. Acta Agronomica Sinica， 2014， 40（1）： 110-121.
	王艺陶，周宇飞，李丰先，等. 基于主成分和SOM聚类分析的高粱品种萌发期抗寒性鉴定与分类. 作物学报， 2014， 40（1）： 110-121.
50	Fan Z M， Sun J L， Zhao B L， et al. Evalutation of cold resistance of one-year shoots from ‘Cavernet sauvignon’ grape vine grafted on different rootstocks. Journal of Fruit Sciences， 2020， 37（2）： 215-225.
	范宗民，孙军利，赵宝龙，等. 不同‘砧木赤霞珠’葡萄枝条抗寒性比较. 果树学报， 2020， 37（2）： 215-225.
51	Wang Z， Li Y， Wu X M， et al. Study on germination characteristics and drought-resistance evaluation of Dactylis glomerata L. under osmotic stress. Chinese Journal of Grassland， 2008， 30（1）： 50-54.
	王赞，李源，吴欣明，等. PEG渗透胁迫下鸭茅种子萌发特性及抗旱性鉴定. 中国草地学报， 2008， 30（1）： 50-54.

编号Code	海拔 Altitude（m）	地理信息 Geographic information	采集地 Location of collection
L₁	210	114.0098° E，32.7994° N	河南省驻马店市确山县Queshan County， Zhumadian City， Henan Province
L₂	950	110.3600° E，31.4200° N	湖北省神农架林区松柏镇松柏村 Songbai Village， Songbai Town， Shennongjia Forestry District， Hubei Province
L₃	140	113.8724° E，32.1656° N	河南省信阳市浉河区Shihe District， Xinyang City， Henan Province
L₄	140	113.3118° E，32.6981° N	河南省驻马店市泌阳县Biyang County， Zhumadian City， Henan Province
L₅	210	112.2523° E，33.1349° N	河南省南阳市镇平县Zhenping County， Nanyang City， Henan Province
L₆	230	112.3188° E，33.2443° N	河南省南阳市南召县Nanzhao County， Nanyang City， Henan Province
L₇	90	113.8657° E，32.9988° N	河南省驻马店市驿城区Yicheng District， Zhumadian City， Henan Province
L₈	100	113.7975° E，33.0532° N	河南省驻马店市遂平县Suiping County， Zhumadian City， Henan Province
L₉	33	114.8117° E，30.8702° N	湖北省武汉市新洲区Xinzhou District， Wuhan City， Hubei Province
L₁₀	95	114.7623° E，31.4908° N	湖北省黄冈市红安县七里坪镇Qiliping Town， Hong’an County， Huanggang City， Hubei Province
L₁₁	102	113.9268° E，31.2568° N	湖北省孝感市孝昌县花园镇Huayuan Town， Xiaochang County， Xiaogan City， Hubei Province
L₁₂	75	113.9641° E，31.1006° N	湖北省孝感市孝昌县肖岗镇Xiaogang Town， Xiaochang County， Xiaogan City， Hubei Province
L₁₃	120	114.2054° E，32.0640° N	河南省信阳市青山镇前黄塆村Qianhuangwan Village， Qingshan Town， Xinyang City， Henan Province
L₁₄	53	113.9268° E，31.2568° N	湖北省孝昌县花园镇莲花村Lianhua Village， Huayuan Town， Xiaochang County， Hubei Province

编号Code	海拔 Altitude（m）	地理信息 Geographic information	采集地 Location of collection
L₁	210	114.0098° E，32.7994° N	河南省驻马店市确山县Queshan County， Zhumadian City， Henan Province
L₂	950	110.3600° E，31.4200° N	湖北省神农架林区松柏镇松柏村 Songbai Village， Songbai Town， Shennongjia Forestry District， Hubei Province
L₃	140	113.8724° E，32.1656° N	河南省信阳市浉河区Shihe District， Xinyang City， Henan Province
L₄	140	113.3118° E，32.6981° N	河南省驻马店市泌阳县Biyang County， Zhumadian City， Henan Province
L₅	210	112.2523° E，33.1349° N	河南省南阳市镇平县Zhenping County， Nanyang City， Henan Province
L₆	230	112.3188° E，33.2443° N	河南省南阳市南召县Nanzhao County， Nanyang City， Henan Province
L₇	90	113.8657° E，32.9988° N	河南省驻马店市驿城区Yicheng District， Zhumadian City， Henan Province
L₈	100	113.7975° E，33.0532° N	河南省驻马店市遂平县Suiping County， Zhumadian City， Henan Province
L₉	33	114.8117° E，30.8702° N	湖北省武汉市新洲区Xinzhou District， Wuhan City， Hubei Province
L₁₀	95	114.7623° E，31.4908° N	湖北省黄冈市红安县七里坪镇Qiliping Town， Hong’an County， Huanggang City， Hubei Province
L₁₁	102	113.9268° E，31.2568° N	湖北省孝感市孝昌县花园镇Huayuan Town， Xiaochang County， Xiaogan City， Hubei Province
L₁₂	75	113.9641° E，31.1006° N	湖北省孝感市孝昌县肖岗镇Xiaogang Town， Xiaochang County， Xiaogan City， Hubei Province
L₁₃	120	114.2054° E，32.0640° N	河南省信阳市青山镇前黄塆村Qianhuangwan Village， Qingshan Town， Xinyang City， Henan Province
L₁₄	53	113.9268° E，31.2568° N	湖北省孝昌县花园镇莲花村Lianhua Village， Huayuan Town， Xiaochang County， Hubei Province

编号 Code	叶绿素a Chlorophyll a （Chl a）				叶绿素b Chlorophyll b （Chl b）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	338±23fC	516±20cdeA	445±49deB	304±47deC	92±12defB	131±8bcdA	38±3dC	32±3deC
L₂	242±39gB	341±81ghA	181±21hB	164±31fB	38±4gB	97±11efA	37±3dB	23±2fC
L₃	510±44bAB	300±37hC	604±88bA	419±71abcBC	133±11abA	74±24fB	83±9bcB	69±8cB
L₄	359±33efA	371±83fghA	377±47efA	342±13bcdA	76±13fB	110±5deA	11±2fC	10±2gC
L₅	496±20bcB	580±39bcdA	344±25fC	304±59deC	109±5cdB	135±12bcdA	17±5efC	13±5gC
L₆	446±14bcdB	608±114bcA	405±24efB	378±50bcdB	114±6bcB	153±35bA	68±4cC	39±6dC
L₇	424±6cdeA	422±11efgA	271±8gB	237±35efB	102±16cdeA	100±13efA	10±3fB	10±5gB
L₈	447±101bcdB	604±20bcA	524±69cAB	405±40abcB	117±10bcA	137±21bcdA	42±4dB	35±3dB
L₉	437±32bcdBC	617±79bcA	488±2cdB	393±25abcdC	116±15bcA	142±15bcA	10±5fB	9±3gB
L₁₀	605±46aB	845±80aA	762±39aA	484±39aC	148±4aB	222±3aA	103±14aC	93±6aC
L₁₁	446±14bcdB	646±24bA	376±16efC	334±47cdC	118±5bcB	157±9bA	17±2efC	15±4gC
L₁₂	410±56defAB	386±35fghAB	484±11cdA	366±83bcdB	106±16cdeA	78±16fB	29±6deC	25±5efC
L₁₃	516±13bBC	783±115aA	614±30bB	433±53abC	113±8bcdB	200±20aA	91±26abB	83±5bB
L₁₄	497±50bcA	483±37defAB	401±57efAB	390±59bcdB	87±20efB	115±12cdeA	31±2deC	25±5efC
温度Temperature （T）	90.657***				751.388***
材料Material （M）	51.805***				66.166***
温度×材料T×M	7.479***				11.388***
编号 Code	总叶绿素Total chlorophyll （Chl）				类胡萝卜素Carotenoid （Car）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	430±33dB	647±27cdeA	482±49dB	336±50efgC	111±8defB	126±5efgB	134±20cdB	291±21fgA
L₂	280±36eB	439±91ghA	217±23gB	187±31hB	95±5fB	102±10ghB	83±4eB	310±20efA
L₃	643±55bA	374±61hB	687±96bA	488±75bcB	126±14bcdeBC	96±10hC	155±27cdB	285±34fgA
L₄	434±45dAB	481±82fghA	388±48fAB	353±13defB	109±9efB	116±20fghB	145±36cdB	197±13hA
L₅	604±25bcB	715±50bcdA	361±21fC	317±64fgC	143±2abC	172±9abcB	141±7cdC	239±29ghA
L₆	561±19bcB	761±103bcA	473±28deBC	417±47cdeC	127±15bcdeB	147±10cdeB	143±34cdB	285±27fgA
L₇	526±22cA	522±24efgA	282±9gB	247±31ghB	124±9bcdeB	121±3efghB	125±15dB	317±27defA
L₈	564±111bcB	740±41bcA	567±71cB	440±41bcdB	124±16bcdeC	153±2bcdBC	159±15cdB	357±27cdeA
L₉	553±46bcB	760±94bcA	498±5cdBC	402±27cdefC	130±6bcdD	162±5abcC	199±3abB	384±16cA
L₁₀	753±49aC	1067±83aA	866±53aB	578±38aD	143±3abC	175±19abC	227±4aB	578±30aA
L₁₁	564±19bcB	804±14bA	393±17efC	349±51defC	125±1bcdeC	177±21abB	145±2cdBC	374±48cA
L₁₂	516±72cdA	463±35ghAB	513±17cdA	391±86defB	120±16cdeBC	100±14ghC	152±7cdB	370±47cdA
L₁₃	629±12bBC	983±131aA	705±48bB	516±52abC	137±10bcB	180±31aB	169±16bcB	510±42bA
L₁₄	585±66bcA	598±48defA	432±59defB	415±57cdeB	158±12aB	133±8defB	157±36cdB	496±20bA
温度Temperature （T）	183.733***				1213.914***
材料Material （M）	65.019***				47.009***
温度×材料T×M	8.914***				18.136***

编号 Code	叶绿素a Chlorophyll a （Chl a）				叶绿素b Chlorophyll b （Chl b）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	338±23fC	516±20cdeA	445±49deB	304±47deC	92±12defB	131±8bcdA	38±3dC	32±3deC
L₂	242±39gB	341±81ghA	181±21hB	164±31fB	38±4gB	97±11efA	37±3dB	23±2fC
L₃	510±44bAB	300±37hC	604±88bA	419±71abcBC	133±11abA	74±24fB	83±9bcB	69±8cB
L₄	359±33efA	371±83fghA	377±47efA	342±13bcdA	76±13fB	110±5deA	11±2fC	10±2gC
L₅	496±20bcB	580±39bcdA	344±25fC	304±59deC	109±5cdB	135±12bcdA	17±5efC	13±5gC
L₆	446±14bcdB	608±114bcA	405±24efB	378±50bcdB	114±6bcB	153±35bA	68±4cC	39±6dC
L₇	424±6cdeA	422±11efgA	271±8gB	237±35efB	102±16cdeA	100±13efA	10±3fB	10±5gB
L₈	447±101bcdB	604±20bcA	524±69cAB	405±40abcB	117±10bcA	137±21bcdA	42±4dB	35±3dB
L₉	437±32bcdBC	617±79bcA	488±2cdB	393±25abcdC	116±15bcA	142±15bcA	10±5fB	9±3gB
L₁₀	605±46aB	845±80aA	762±39aA	484±39aC	148±4aB	222±3aA	103±14aC	93±6aC
L₁₁	446±14bcdB	646±24bA	376±16efC	334±47cdC	118±5bcB	157±9bA	17±2efC	15±4gC
L₁₂	410±56defAB	386±35fghAB	484±11cdA	366±83bcdB	106±16cdeA	78±16fB	29±6deC	25±5efC
L₁₃	516±13bBC	783±115aA	614±30bB	433±53abC	113±8bcdB	200±20aA	91±26abB	83±5bB
L₁₄	497±50bcA	483±37defAB	401±57efAB	390±59bcdB	87±20efB	115±12cdeA	31±2deC	25±5efC
温度Temperature （T）	90.657***				751.388***
材料Material （M）	51.805***				66.166***
温度×材料T×M	7.479***				11.388***
编号 Code	总叶绿素Total chlorophyll （Chl）				类胡萝卜素Carotenoid （Car）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	430±33dB	647±27cdeA	482±49dB	336±50efgC	111±8defB	126±5efgB	134±20cdB	291±21fgA
L₂	280±36eB	439±91ghA	217±23gB	187±31hB	95±5fB	102±10ghB	83±4eB	310±20efA
L₃	643±55bA	374±61hB	687±96bA	488±75bcB	126±14bcdeBC	96±10hC	155±27cdB	285±34fgA
L₄	434±45dAB	481±82fghA	388±48fAB	353±13defB	109±9efB	116±20fghB	145±36cdB	197±13hA
L₅	604±25bcB	715±50bcdA	361±21fC	317±64fgC	143±2abC	172±9abcB	141±7cdC	239±29ghA
L₆	561±19bcB	761±103bcA	473±28deBC	417±47cdeC	127±15bcdeB	147±10cdeB	143±34cdB	285±27fgA
L₇	526±22cA	522±24efgA	282±9gB	247±31ghB	124±9bcdeB	121±3efghB	125±15dB	317±27defA
L₈	564±111bcB	740±41bcA	567±71cB	440±41bcdB	124±16bcdeC	153±2bcdBC	159±15cdB	357±27cdeA
L₉	553±46bcB	760±94bcA	498±5cdBC	402±27cdefC	130±6bcdD	162±5abcC	199±3abB	384±16cA
L₁₀	753±49aC	1067±83aA	866±53aB	578±38aD	143±3abC	175±19abC	227±4aB	578±30aA
L₁₁	564±19bcB	804±14bA	393±17efC	349±51defC	125±1bcdeC	177±21abB	145±2cdBC	374±48cA
L₁₂	516±72cdA	463±35ghAB	513±17cdA	391±86defB	120±16cdeBC	100±14ghC	152±7cdB	370±47cdA
L₁₃	629±12bBC	983±131aA	705±48bB	516±52abC	137±10bcB	180±31aB	169±16bcB	510±42bA
L₁₄	585±66bcA	598±48defA	432±59defB	415±57cdeB	158±12aB	133±8defB	157±36cdB	496±20bA
温度Temperature （T）	183.733***				1213.914***
材料Material （M）	65.019***				47.009***
温度×材料T×M	8.914***				18.136***

编号 Code	超氧化物歧化酶Superoxide dismutase （SOD， U·g^-1）				过氧化物酶Peroxidase （POD， U·g^-1）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	3224±475abB	3791±217deB	3739±696fB	4901±266defA	782±133bcdeAB	671±25defB	930±197abA	430±32ghC
L₂	3414±222abC	3964±393cdeB	3935±224efB	5954±117abcdA	867±143abcdA	1053±196aA	965±96abA	454±3fghB
L₃	3283±265abB	4597±658bA	4666±600bcdeA	4686±693efA	741±118cdefA	837±178bcdA	868±158bcA	638±66cdeA
L₄	3483±156aB	2717±463gC	5064±382bA	4848±420defA	1085±151aA	920±101abcA	457±40fC	661±32bcdeB
L₅	3658±311aC	4547±126bcBC	5213±33bAB	6223±1144abA	866±133abcdA	444±48ghC	824±73bcdAB	686±22bcdeB
L₆	2688±58cD	4067±183bcdC	4456±185bcdefB	4845±291defA	476±49gB	1008±51abA	395±70fB	958±113aA
L₇	3650±386aB	3746±290deB	5044±344bA	5630±786abcdeA	543±19fgB	752±79cdeA	556±43efB	540±185efghB
L₈	2929±171bcC	4007±337bcdeB	4714±384bcdB	6190±795abA	962±90abcA	614±43efgB	707±146cdeB	982±27aA
L₉	3660±306aC	4103±49bcdC	6692±86aA	4738±386efB	1005±200abAB	451±100ghC	1088±49aA	750±146bcdB
L₁₀	3541±152aB	3438±32efB	4135±588defB	5222±907bcdefA	615±121efgB	855±22bcA	568±53efB	835±35abA
L₁₁	3574±65aC	4561±315bcB	4964±11bcB	6057±302abcA	641±166defgA	525±76fghA	585±79efA	599±190defgA
L₁₂	3207±130abC	3574±110deC	4241±354cdefB	4987±156cdefA	765±76cdefA	521±83fghB	653±49deAB	609±121defAB
L₁₃	3463±188aB	2974±448fgB	4732±536bcdA	4186±46fA	540±122fgB	377±54hB	522±125efB	814±37abcA
L₁₄	3645±442aC	5775±340aA	4730±494bcdB	6360±597aA	925±91abcA	1052±105aA	706±96cdeB	404±43hC
温度T	177.066***				7.117***
材料M	11.762***				8.828***
T×M	5.677***				12.221***
编号 Code	过氧化氢酶Catalase （CAT， U·g^-1）				丙二醛Malonaldehyde （MDA， μmol·g^-1）
编号 Code	T₀	T₁	T₂	T₃	T₀	T₁	T₂	T₃
L₁	10.61±1.29cdefB	25.72±8.28abA	4.88±1.52deB	2.99±0.06eB	1.91±0.86abcAB	1.23±0.25dB	1.98±0.27deAB	2.19±0.16dA
L₂	19.95±4.74bcAB	23.67±3.89abcA	14.11±1.60aB	4.40±1.55deC	1.58±0.54bcdB	1.56±0.26dB	6.93±0.27aA	8.39±0.60abA
L₃	6.57±4.22fBC	2.90±0.29eC	10.26±2.91abcB	15.76±1.25aA	2.16±0.44abC	4.43±0.19aB	0.96±0.53fgD	8.71±0.83abA
L₄	29.90±6.43aA	22.65±9.46abcAB	10.93±4.97abcBC	6.40±2.16cdeC	0.41±0.15eB	0.81±0.20dAB	1.38±0.21efA	1.31±0.07deA
L₅	9.07±3.35defB	26.78±7.27abA	3.69±0.67eB	9.85±4.03bcB	0.49±0.18eC	1.71±0.15dB	6.26±0.48aA	2.08±0.15dB
L₆	22.13±9.93abAB	30.41±11.94aA	6.72±3.47cdeB	11.56±3.99abB	2.17±0.59abB	3.32±1.06bB	1.86±0.48deB	8.02±0.71abA
L₇	7.43±1.40efBC	25.07±1.60abcA	3.30±0.22eC	8.21±4.38bcdB	1.24±0.23cdeC	2.84±0.30bcB	4.73±0.04bA	5.19±2.01cA
L₈	22.75±5.98abA	10.50±2.20deBC	13.38±1.03abB	5.03±1.56cdeC	2.39±0.85abB	1.80±0.56cdB	3.03±0.52cB	9.21±0.89aA
L₉	23.84±6.00abB	32.61±5.19aA	11.84±0.49abC	11.50±2.25abC	2.48±0.36aAB	2.80±0.19bcA	0.80±0.14fgC	7.93±0.70abA
L₁₀	17.39±3.70bcdA	8.80±2.72deBC	13.02±4.09abAB	6.45±1.70cdeC	0.43±0.08eC	1.80±0.06cdB	2.46±0.27cdA	0.55±0.30eC
L₁₁	15.69±0.46bcdefA	9.38±1.28deB	8.86±0.63bcdB	8.15±0.10bcdB	2.51±0.35aB	1.68±0.02dC	1.46±0.61efC	7.75±0.11bA
L₁₂	16.05±4.27bcdeA	16.49±0.65bcdA	10.96±2.40abcB	5.08±0.16cdeC	0.92±0.45deC	1.28±0.39dB	4.07±0.82bA	0.91±0.34deC
L₁₃	23.13±4.28abA	12.36±1.16deB	4.68±1.72deC	8.30±0.35bcdBC	0.57±0.18eC	2.93±0.77bA	0.44±0.07gC	1.43±0.64deB
L₁₄	17.33±5.74bcdA	15.29±3.01cdA	12.90±1.15abA	9.78±4.70bcA	0.48±0.04eB	2.78±1.50bcA	1.94±0.70deAB	0.60±0.14eB
温度T	73.793***				236.525***
材料M	7.177***				33.329***
T×M	6.978***				45.885***