Differential covariation characteristics in functional traits of two ephemerals of Boraginaceae in the Gurbantunggut Desert， China

doi:10.11686/cyxb2022476

Abstract

Abstract:

Ephemerals are a specialised plant group that have evolved to escape summer drought， but it is not clear whether the functional traits of different ephemeral species have the same or similar covariant characteristics. In this study， two species from the same family （Boraginaceae） but different genera widely distributed in the Gurbantunggut Desert， Xinjiang， China， Arnebia decumbens and Nonea caspica， were studied to answer this question. The data were obtained by field sampling and indoor measurement， and the differences in functional traits， allometric relationships among traits and trait covariance relationships of different species were systematically studied by reduced major axis regression， principal component analysis and plant trait network analysis. The results showed that the aboveground biomass （2.217 g·plant^-1）， whole plant biomass （2.407 g·plant^-1）， crown diameter （14.26 cm）， and crown diameter to height ratio （1.550） of N. caspica were significantly higher than A. decumbens （1.010 g·plant^-1， 1.145 g·plant^-1， 10.95 cm， and 1.138）， but the root-to-shoot ratio of the latter （0.147） was significantly greater than the former （0.091）. There were mostly significant allometric relationships （α≠1） among functional traits of the two species， e.g.， aboveground biomass allocation rates were higher than the belowground biomass （α=0.888 and 0.909）， but the biomass allocation was body size-dependent for them. The two species showed different phenotypic developmental patterns. For example， the height and crown diameter of A. decumbens grew at an equal rate （α=1.095）， while N. caspica increased crown diameter at a much higher rate than height （α=1.516）， resulting in the larger body size or ‘stumpy’ plant shape. Principal component analysis and plant trait network analysis revealed that differences in covariant characteristics among functional traits existed for the two species， and the hub traits and network topological parameters in the trait networks also differed. The study showed that even for ephemerals from different genera in the same family， the functional traits and trait association characteristics were not identical and showed a degree of species specificity.

Key words: herbaceous plant, allometric relationship, trait network, radiate adaptation, desert ecosystem

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Figures/Tables 6

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物种 Species	参数 Parameter	FN	H （cm）	RL （cm）	D （cm）	D/H	H/RL	AGB （g）	BGB （g）	TB （g）	R/S
硬萼软紫草 A. decumbens	最大值Max	37	17.6	62.1	22.85	1.596	0.446	5.793	0.701	6.494	0.192
	最小值Min	1	3.4	18.3	3.95	0.842	0.148	0.066	0.013	0.079	0.096
	平均值Mean	8.967a	10.327a	39.010a	10.945B	1.138B	0.268a	1.010B	0.135a	1.145B	0.147A
	标准差S.D.	6.473	3.104	10.746	4.085	0.171	0.064	1.083	0.128	1.208	0.026
	变异系数CV	0.722	0.301	0.275	0.373	0.150	0.237	1.072	0.947	1.055	0.178
假狼紫草 N.caspica	最大值Max	21	14.4	58.4	24.10	2.104	0.617	6.895	0.525	7.420	0.126
	最小值Min	3	6.4	6.5	6.00	1.088	0.188	0.504	0.042	0.546	0.068
	平均值Mean	10.367a	9.377a	31.497b	14.260A	1.550A	0.314a	2.217A	0.190a	2.407A	0.091B
	标准差S.D.	4.560	1.957	10.845	4.356	0.243	0.112	1.705	0.134	1.836	0.017
	变异系数CV	0.440	0.209	0.344	0.306	0.157	0.356	0.769	0.704	0.763	0.183

物种 Species	参数 Parameter	FN	H （cm）	RL （cm）	D （cm）	D/H	H/RL	AGB （g）	BGB （g）	TB （g）	R/S
硬萼软紫草 A. decumbens	最大值Max	37	17.6	62.1	22.85	1.596	0.446	5.793	0.701	6.494	0.192
	最小值Min	1	3.4	18.3	3.95	0.842	0.148	0.066	0.013	0.079	0.096
	平均值Mean	8.967a	10.327a	39.010a	10.945B	1.138B	0.268a	1.010B	0.135a	1.145B	0.147A
	标准差S.D.	6.473	3.104	10.746	4.085	0.171	0.064	1.083	0.128	1.208	0.026
	变异系数CV	0.722	0.301	0.275	0.373	0.150	0.237	1.072	0.947	1.055	0.178
假狼紫草 N.caspica	最大值Max	21	14.4	58.4	24.10	2.104	0.617	6.895	0.525	7.420	0.126
	最小值Min	3	6.4	6.5	6.00	1.088	0.188	0.504	0.042	0.546	0.068
	平均值Mean	10.367a	9.377a	31.497b	14.260A	1.550A	0.314a	2.217A	0.190a	2.407A	0.091B
	标准差S.D.	4.560	1.957	10.845	4.356	0.243	0.112	1.705	0.134	1.836	0.017
	变异系数CV	0.440	0.209	0.344	0.306	0.157	0.356	0.769	0.704	0.763	0.183

X	Y	物种 Species	异速生长指数Allometric scaling exponent （a）				等速检验Isometric test
X	Y	物种 Species	R²	P	a	95%置信区间95% CI	F	P
H	D	AD	0.538	0.000	1.095	0.844~1.420	0.496	0.487
	D	NC	0.469	0.000	1.516	1.148~2.003	9.677	0.004
	RL	AD	0.564	0.000	0.842	0.654~1.084	1.924	0.176
	RL	NC	0.090	0.108	-	-	-	-
	FN	AD	0.894	0.000	1.950	1.720~2.212	136.211	0.000
	FN	NC	0.573	0.000	2.363	1.840~3.036	61.698	0.000
	AGB	AD	0.563	0.000	2.566b	1.992~3.305	75.949	0.000
	AGB	NC	0.715	0.000	3.499a	2.849~4.296	253.384	0.000
	BGB	AD	0.560	0.000	2.279b	1.768~2.938	53.906	0.000
	BGB	NC	0.729	0.000	3.181a	2.604~3.886	212.255	0.000
	TB	AD	0.565	0.000	2.526b	1.963~3.252	73.104	0.000
	TB	NC	0.719	0.000	3.464a	2.825~4.247	251.111	0.000
D	RL	AD	0.570	0.000	0.769	0.598~0.989	4.592	0.041
	RL	NC	0.080	0.130	-	-	-	-
	FN	AD	0.668	0.000	1.782	1.428~2.223	31.368	0.000
	FN	NC	0.551	0.000	1.559	1.206~2.014	13.113	0.001
	AGB	AD	0.914	0.000	2.345	2.093~2.626	298.335	0.000
	AGB	NC	0.537	0.000	2.307	1.778~2.993	53.142	0.000
	BGB	AD	0.918	0.000	2.082	1.864~2.326	218.161	0.000
	BGB	NC	0.594	0.000	2.098	1.643~2.678	45.283	0.000
	TB	AD	0.917	0.000	2.308	2.065~2.580	297.231	0.000
	TB	NC	0.544	0.000	2.284	1.764~2.959	52.338	0.000
RL	FN	AD	0.530	0.000	2.317a	1.782~3.012	52.946	0.000
	FN	NC	0.164	0.026	1.191b	0.842~1.684	1.032	0.318
	AGB	AD	0.550	0.000	3.049a	2.358~3.942	115.029	0.000
	AGB	NC	0.141	0.041	1.763b	1.240~2.505	11.639	0.002
	BGB	AD	0.590	0.000	2.707a	2.118~3.460	93.354	0.000
	BGB	NC	0.107	0.078	1.603b	1.120~2.293	7.508	0.011
	TB	AD	0.556	0.000	3.001a	2.325~3.874	112.217	0.000
	TB	NC	0.138	0.043	1.745b	1.227~2.482	11.161	0.002
FN	AGB	AD	0.681	0.000	1.316	1.059~1.635	6.780	0.015
	AGB	NC	0.874	0.000	1.480	1.291~1.698	36.004	0.000
	BGB	AD	0.681	0.000	1.169	0.941~1.452	2.146	0.154
	BGB	NC	0.825	0.000	1.346	1.146~1.581	14.554	0.001
	TB	AD	0.683	0.000	1.296	1.044~1.608	6.060	0.020
	TB	NC	0.874	0.000	1.466	1.278~1.681	34.033	0.000
AGB	BGB	AD	0.967	0.000	0.888	0.828~0.953	11.975	0.002
AGB	BGB	NC	0.945	0.000	0.909	0.830~0.995	4.635	0.040

X	Y	物种 Species	异速生长指数Allometric scaling exponent （a）				等速检验Isometric test
X	Y	物种 Species	R²	P	a	95%置信区间95% CI	F	P
H	D	AD	0.538	0.000	1.095	0.844~1.420	0.496	0.487
	D	NC	0.469	0.000	1.516	1.148~2.003	9.677	0.004
	RL	AD	0.564	0.000	0.842	0.654~1.084	1.924	0.176
	RL	NC	0.090	0.108	-	-	-	-
	FN	AD	0.894	0.000	1.950	1.720~2.212	136.211	0.000
	FN	NC	0.573	0.000	2.363	1.840~3.036	61.698	0.000
	AGB	AD	0.563	0.000	2.566b	1.992~3.305	75.949	0.000
	AGB	NC	0.715	0.000	3.499a	2.849~4.296	253.384	0.000
	BGB	AD	0.560	0.000	2.279b	1.768~2.938	53.906	0.000
	BGB	NC	0.729	0.000	3.181a	2.604~3.886	212.255	0.000
	TB	AD	0.565	0.000	2.526b	1.963~3.252	73.104	0.000
	TB	NC	0.719	0.000	3.464a	2.825~4.247	251.111	0.000
D	RL	AD	0.570	0.000	0.769	0.598~0.989	4.592	0.041
	RL	NC	0.080	0.130	-	-	-	-
	FN	AD	0.668	0.000	1.782	1.428~2.223	31.368	0.000
	FN	NC	0.551	0.000	1.559	1.206~2.014	13.113	0.001
	AGB	AD	0.914	0.000	2.345	2.093~2.626	298.335	0.000
	AGB	NC	0.537	0.000	2.307	1.778~2.993	53.142	0.000
	BGB	AD	0.918	0.000	2.082	1.864~2.326	218.161	0.000
	BGB	NC	0.594	0.000	2.098	1.643~2.678	45.283	0.000
	TB	AD	0.917	0.000	2.308	2.065~2.580	297.231	0.000
	TB	NC	0.544	0.000	2.284	1.764~2.959	52.338	0.000
RL	FN	AD	0.530	0.000	2.317a	1.782~3.012	52.946	0.000
	FN	NC	0.164	0.026	1.191b	0.842~1.684	1.032	0.318
	AGB	AD	0.550	0.000	3.049a	2.358~3.942	115.029	0.000
	AGB	NC	0.141	0.041	1.763b	1.240~2.505	11.639	0.002
	BGB	AD	0.590	0.000	2.707a	2.118~3.460	93.354	0.000
	BGB	NC	0.107	0.078	1.603b	1.120~2.293	7.508	0.011
	TB	AD	0.556	0.000	3.001a	2.325~3.874	112.217	0.000
	TB	NC	0.138	0.043	1.745b	1.227~2.482	11.161	0.002
FN	AGB	AD	0.681	0.000	1.316	1.059~1.635	6.780	0.015
	AGB	NC	0.874	0.000	1.480	1.291~1.698	36.004	0.000
	BGB	AD	0.681	0.000	1.169	0.941~1.452	2.146	0.154
	BGB	NC	0.825	0.000	1.346	1.146~1.581	14.554	0.001
	TB	AD	0.683	0.000	1.296	1.044~1.608	6.060	0.020
	TB	NC	0.874	0.000	1.466	1.278~1.681	34.033	0.000
AGB	BGB	AD	0.967	0.000	0.888	0.828~0.953	11.975	0.002
AGB	BGB	NC	0.945	0.000	0.909	0.830~0.995	4.635	0.040

物种 Species	节点参数Node parameter			整体网络参数 Network parameter
物种 Species	性状Trait	度Degree	介数Betweenness	整体网络参数 Network parameter
硬萼软紫草 A. decumbens	D	8	8.333	边密度Edge density	27
	H	7	6.250	平均路径长度Average path length	1.422
	RL	6	0	平均聚类系数Average clustering coefficient	0.808
	FN	6	0	平均聚类系数Average clustering coefficient	0.808
	H/RL	2	0.500
	D/H	2	0.750
	AGB	7	1.583
	BGB	6	0
	TB	7	1.583
	R/S	3	0
假狼紫草 N. caspica	D	6	8.000	边密度Edge density	19
	H	5	0	平均路径长度Average path length	1.800
	RL	2	8.000	平均聚类系数Average clustering coefficient	0.779
	FN	7	20.000	平均聚类系数Average clustering coefficient	0.779
	H/RL	1	0
	D/H	2	0
	AGB	5	0
	BGB	5	0
	TB	5	0
	R/S	1	0