生境对无芒雀麦幼穗分化进程及生殖格局的影响

doi:10.11686/cyxb2022014

摘要/Abstract

摘要：

以乌苏1号无芒雀麦为材料，设置2个生长环境（荒漠绿洲区、高海拔地带），通过观测幼穗分化进程及开花习性，探究生境对无芒雀麦幼穗分化及生殖格局的影响。结果表明，无芒雀麦幼穗分化从分蘖期开始至抽穗期结束，分为初生期、伸长期、结节期、小穗原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、雌雄蕊形成期和完穗期8个时期。幼穗分化是从生长锥顶端第1枝梗原基与小花原基开始分化，相同小枝梗上原基与小花原基均是自下逐渐向上发育；整穗是从顶部向下逐渐开花，下部枝梗开花时间小于上部枝梗；小穗上的小花由下向上逐步开花。与荒漠绿洲区相比，高海拔地带的无芒雀麦幼穗分化时间晚，周期缩短，穗部赤霉素（GA）、脱落酸（ABA）及叶片可溶性蛋白含量相对较高，细胞分裂素（CTK）含量和种子千粒重较低，但高海拔地带单穗成熟种子粒数与单位面积内种子产量高，更适合无芒雀麦种子生产。

关键词: 生境, 无芒雀麦, 幼穗, 分化, 生殖格局

Abstract:

In this study， we explored the effects of habitat on young spike differentiation and the reproductive pattern of Bromus inermis cv. Wusu No.1. We compared the process of young spike differentiation and flowering habits between plants in two growth environments： a desert oasis area and a high altitude area. The results showed that the young spike differentiation of B. inermis extended from the tillering stage to the heading stage， and could be divided into eight stages： the vegetative stage， elongation stage， single ridge stage， spikelet primordial stage， floret primordial stage， stamen primordial formation stage， stamen formation stage， and spike completion stage. Young spike differentiation started from the first branch primordium and floret primordium at the top of the growth cone. The primordia on the same branchlets and floret primordia developed from bottom to top. The flowering sequence of the whole spike was from top to bottom， and the flowering time was shorter on the lower branches than on the upper branches. The florets on the spikelets bloomed from bottom to top. Compared with the plants in the desert oasis area， those in the high altitude area differentiated young spikes later， had a shorter cycle， had higher contents of gibberellin， abscisic acid， and leaf soluble protein in the spike， lower cytokinin content and 1000-grain weight， and higher number of mature seeds per spike and seed yield per unit area. These results show that the high altitude area is more suitable for B. inermis seed production.

Key words: habitat, Bromus inermis, young spike, differentiation, reproductive pattern

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图/表 6

表1 不同地区幼穗分化时期与穗长变化以及所处物候期关系

Table 1 The relationship between young spike differentiation stages， differentiation length and phenological in different regions

幼穗分化时期 Young spike differentiation stages	时间Time （月-日Month-day）		幼穗长度Young spike length （mm）		物候期 Phenophase
幼穗分化时期 Young spike differentiation stages	三坪Sanping	谢家沟Xiejiagou	三坪Sanping	谢家沟Xiejiagou	物候期 Phenophase
初生期Vegetative stage	04-09-04-10	05-07-05-08	<0.10	<0.10	分蘖期Tillering stage
伸长期Elongation stage	04-11-04-14	05-09-05-11	0.41±0.009a	0.45±0.012a	分蘖期Tillering stage
结节期Single ridge stage	04-15-04-21	05-12-05-17	1.39±0.015b	1.47±0.012a	分蘖期Tillering stage
小穗原基分化期Spikelet primordial stage	04-22-04-25	05-18-05-20	8.61±0.113b	9.20±0.159a	拔节期Jointing stage
小花原基分化期Floret primordial stage	04-26-04-29	05-21-05-24	22.06±0.520b	27.65±0.635a	拔节期Jointing stage
雌雄蕊原基分化期Stamen primordial formation stage	04-30-05-04	05-23-05-27	91.56±0.885b	101.86±1.436a	孕穗期Booting stage
雌雄蕊形成期Stamen formation stage	05-05-05-11	05-28-06-01	166.93±1.302b	176.28±1.331a	孕穗期Booting stage
完穗期Spike completion stage	05-12-05-20	06-02-06-09	188.81±1.743b	210.40±1.990a	抽穗期Heading stage

图1 无芒雀麦幼穗分化过程A：初生期Vegetative stage （×130）； B：伸长期Elongation stage （×100）； C~F：结节期Single ridge stage： C：第1枝梗原基分化期Primary branch primordial stage （×120）； D：第2枝梗分化期Secondary branch primordial stage （×134）； E：第3枝梗分化期Third branch primordial stage （×130）； F：第3枝梗原基分化期侧面图Third branch primordial stage （side face， ×86）； G~H：小穗原基分化期Spikelet primordial stage （×90， ×2）； I：小花原基分化期Floret primordial stage （×140）； J：雌雄蕊原基分化期Stamen primordial formation stage （×113）； K：药隔形成期Stamen connective formation stage （×90）； L：小花原基分化期的穗Young spike of floret primordial stage （×7）； M：雌雄蕊形成期的雌蕊Pistil of stamen formation stage （×62）； N：雌雄蕊形成期的花药Stamens of stamen formation stage （×30）； O：雌雄蕊形成期的子房Ovary of stamen formation stage （×25）； P：完穗期的雌蕊Pistil of spike completion stage （×9）； Q：完穗期的雄蕊Stamens of spike completion stage （×4）； R：完穗期的小穗The young spike of spike completion stage （×2）； S：开花期Flowering stage （×1）.

Fig.1 Differentiation process of young spike of B. inermis

表2 不同地区无芒雀麦开花习性

Table 2 The flowering habit of B. inermis in different regions

处理

Treatment

开花期

Flowering stage

（月-日Month-day）

盛花期

Full bloom stage

（月-日Month-day）

小穗开花期天数

Spikelet flowering

days （d）

当日开花时间

Flowering time of

the day （h）

每小穗小花数

Number of floret per spikelet

图2 无芒雀麦幼穗分化各时期穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的变化GA：赤霉素Gibberellin； CTK：细胞分裂素Cytokinin； ABA：脱落酸Abscisic acid. Ⅰ：初生期Vegetative stage， Ⅱ：伸长期Elongation stage， Ⅲ：结节期Single ridge stage， Ⅳ：小穗原基分化期Spikelet primordial stage， Ⅴ：小花原基分化期Floret primordial stage， Ⅵ：雌雄蕊原基分化期Stamen primordial formation stage， Ⅶ：雌雄蕊形成期Stamen formation stage， Ⅷ：完穗期Spike completion stage；不同小写字母表示相同地区不同时期间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示相同时期不同地区间差异显著（P<0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences among stages at the same regions at 0.05 level； Different capital letters indicate significant differences between regions at the same stages at 0.05 level. 下同The same below.

Fig.2 Changes of endogenous hormones and leaf soluble protein content in young spike of B. inermis at different stages of spike differentiation

表3 不同生境对无芒雀麦产量性状的影响

Table 3 Effects of different habitats on yield and traits of B. inermis

处理 Treatment	分蘖数 Number of tiller （No.?m^-2）	生殖枝数 Number of shoots （No.?m^-2）	每花序小花数 Number of floret per inflorescence	每花序种子数 Number of seeds per inflorescence	花序长度 Spike length （cm）
三坪Sanping	759.10±14.67a	470.40±11.28a	399.30±16.52a	90.90±2.14b	18.78±0.24b
谢家沟Xiejiagou	758.60±17.94a	496.30±18.40a	386.00±6.63a	108.50±3.40a	20.91±0.55a
处理 Treatment	每花序小穗数 Number of spikelets per inflorescence	单株株高 Individual plant height （cm）	千粒重 1000 grain weight （g）	种子产量 Seed yield （kg·hm^-2）	结实率 Seed setting rate （%）
三坪Sanping	49.40±1.36a	83.56±1.39b	3.653±0.08a	1582.39±65.52b	22.78±0.49b
谢家沟Xiejiagou	44.40±1.33b	107.42±2.58a	3.139±0.06b	1795.87±11.62a	28.56±1.78a

表4 无芒雀麦产量因子与穗部内源激素及叶片可溶性蛋白含量的灰色关联性分析

Table 4 Grey correlation analysis between yield factors and endogenous hormones in spike and soluble protein content in leaves of B. inermis

幼穗分化时期 Young spike differentiation period	赤霉素 GA	排序 Sequence	细胞分裂素 CTK	排序 Sequence	脱落酸 ABA	排序 Sequence	可溶性蛋白 SP	排序 Sequence
Ⅰ	0.5112	5	0.4686	15	0.4829	11	0.4786	13
Ⅱ	0.4982	9	0.5026	8	0.5038	7	0.5190	3
Ⅲ	0.5154	4	0.5045	6	0.5562	2	0.4870	10
Ⅳ	0.4741	14	0.4654	16	0.4803	12	0.5719	1
Ⅴ	0.5065	8	0.3749	16	0.5117	6	0.5282	4
Ⅵ	0.4540	15	0.4791	13	0.4938	10	0.5154	5
Ⅶ	0.5723	1	0.5080	7	0.5515	3	0.4902	12
Ⅷ	0.5587	2	0.5027	9	0.4937	11	0.4766	14

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