盐碱胁迫下外源硫化氢对裸燕麦叶片氨基酸代谢过程的影响

doi:10.11686/cyxb2022044

摘要/Abstract

摘要：

信号硫化氢缓解植物盐碱胁迫机理备受关注。为探讨外源硫化氢对盐碱胁迫下植物氨基酸代谢的调控机制，采用盆栽土培试验，以裸燕麦品种‘定莜9号’为材料，设置盆土不添加盐碱和添加3.00 g·kg^-1盐碱（摩尔比NaCl︰Na₂SO₄︰Na₂CO₃︰NaHCO₃=12︰8︰1︰9）与抽穗期叶面喷蒸馏水和喷50 μmol·L^-1硫化氢供体硫氢化钠（NaHS）溶液，共4个处理。研究其对叶片中总氨基酸、丙二醛含量和籽粒产量的影响；运用液相色谱和质谱检测，采用主成分分析22种组成蛋白质的氨基酸中差异氨基酸，解析外源硫化氢对氨基酸代谢途径的调控效应。结果表明：在裸燕麦叶片中未检出高半胱氨酸。喷施NaHS溶液对盐碱胁迫下裸燕麦叶片中总氨基酸含量下降的缓解效应不显著，对盐碱胁迫诱导的丙二醛含量的升高和籽粒产量的下降有显著的缓解作用。主成分分析结果显示：盐碱胁迫下，喷施NaHS可显著下调裸燕麦叶片中α-酮戊二酸族的鸟氨酸和草酰乙酸族的天冬酰胺含量；显著上调α-酮戊二酸族的谷氨酰胺、脯氨酸、精氨酸和丙酮酸族的亮氨酸及芳香族的酪氨酸含量，对甘氨酸、丝氨酸（3-磷酸甘油酸族）、色氨酸、苯丙氨酸（芳香族）、丙氨酸、缬氨酸（丙酮酸族）、γ-氨基丁酸、组氨酸、谷氨酸（α-酮戊二酸族）、异亮氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、天冬氨酸（草酰乙酸族）含量无显著影响。表明外源硫化氢参与盐碱胁迫下裸燕麦氨基酸代谢途径的调控，它能够缓解盐碱胁迫造成的氧化伤害和同化物积累抑制。

关键词: 盐碱胁迫, 硫化氢, 裸燕麦, 氨基酸代谢

Abstract:

The mechanism where by hydrogen sulfide alleviates saline-alkali stress in plants has attracted much attention. This experiment investigated the mechanisms underlying exogenous hydrogen sulfide effects on the amino acid metabolism of plants under saline-alkali stress in potted plants of the naked oat variety ‘Dingyou 9’ grown in soil. There were four treatments： a 2×2 factorial combination of no saline-alkali or 3.00 g·kg^-1 saline-alkali （molar ratio NaCl∶Na₂SO₄∶Na₂CO₃∶NaHCO₃=12∶8∶1∶9） added to the soil in the pot， and the leaves were sprayed with distilled water or 50 μmol·L^-1 sodium hydrosulfide （a hydrogen sulfide donor， NaHS） solution at the heading stage. Effects of exogenous hydrogen sulfide on the total amino acid and malondialdehyde contents in leaves and on the grain yield of naked oats under the four treatments were studied. Liquid chromatography and mass spectrometry were used for chemical analysis， and data were analyzed by principal component analysis of levels of the 22 amino acids that make up the protein， in order to determine the regulatory effect of exogenous hydrogen sulfide on amino acid metabolic pathways. It was found that： homocysteine was not detected in the leaves of naked oat. There was no significant decrease in total amino acid content in naked oat leaves under saline-alkali stress as a result of spraying NaHS， but NaHS significantly alleviated the increase in malondialdehyde content in leaves and the decrease in grain yield induced by saline-alkali stress. The results of principal component analysis showed that under saline-alkali stress， spraying NaHS solution significantly down-regulated the contents of ornithine （α-ketoglutarate family） and asparagine （oxaloacetate family）， and significantly up-regulated the contents of glutamine， proline， arginine （α-ketoglutarate family）， leucine （pyruvate family）， and tyrosine （aromatic family） in leaves， but had no significant effect on the contents of glycine， serine （3-phosphoglycerate family）， tryptophan， phenylalanine acid （aromatic family）， alanine， valine （pyruvate family）， 4-aminobutyric acid， histidine， glutamic acid （α-ketoglutarate family）， isoleucine， threonine， methionine， lysine and aspartic acid （oxaloacetic acid family）. The above results indicate that exogenous hydrogen sulfide is involved in the regulation of amino acid metabolic pathways in naked oat under saline-alkali stress， and that NaHS can alleviate the oxidative damage and inhibition of assimilate accumulation caused by saline-alkali stress.

Key words: saline-alkali stress, hydrogen sulfide, naked oats, amino acid metabolism

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图/表 8

图1 盐碱胁迫下外源H2S对裸燕麦叶片总氨基酸含量的影响CK：无盐碱胁迫下喷水对照；SA：盐碱胁迫下喷水；SA+NaHS：盐碱胁迫下喷施NaHS；NaHS：无盐碱胁迫下喷施NaHS。数值为8次重复的平均值±标准差，不同字母表示差异显著（P<0.05）。下同。CK： Control of spraying water under no salt-alkali stress； SA： Spraing water under salt-alkali stress； SA+NaHS： Spraying NaHS under salt-alkali stress； NaHS： Spraying NaHS under no salt-alkali stress. Values were means±standard deviations of eight independent replications. The different letters indicate significant differences among the treatments at P<0.05. The same below.

Fig.1 Effects of exogenous hydrogen sulfide on total amino acid content in naked oat leaves under salt-alkali stress

表1 不同处理下裸燕麦叶片中个别氨基酸含量的置信区间及差异倍数

Table 1 Confidence interval and fold change （FC） for the content of individual amino acids in naked oat leaves under different treatments

氨基酸 Amino acid	CK	SA		SA+NaHS		NaHS
氨基酸 Amino acid	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC
Gly	32.858~39.705	17.389~24.236	-0.802	20.351~27.198	0.192	23.493~30.340	-0.431
Ala	330.409~389.297	230.053~288.941	-0.472	219.962~278.850	-0.057	329.797~388.685	-0.002
GABA	499.214~565.512	398.812~465.110	-0.302	409.664~475.962	0.036	541.339~607.637	0.110
Ser	116.555~139.956	66.621~90.022	-0.712	65.348~88.749	-0.024	127.607~151.008	0.119
Pro	38.321~44.476	30.165~36.319	-0.317	33.173~39.328	0.125	35.335~41.490	-0.108
Val	115.921~131.910	89.601~105.590	-0.344	86.784~102.773	-0.042	103.425~119.414	-0.153
Thr	133.017~145.292	91.378~103.653	-0.513	86.568~98.842	-0.073	115.345~127.619	-0.196
Ile	83.684~93.354	68.262~77.932	-0.276	70.137~79.807	0.037	73.122~82.792	-0.183
Leu	209.488~238.520	187.562~216.594	-0.149	204.842~233.873	0.118	195.379~224.411	-0.094
Asn	47.533~62.169	24.772~39.408	-0.773	10.285~24.921	-0.866	30.160~44.796	-0.549
Orn	1.208~1.487	1.285~1.565	0.081	0.303~0.582	-1.687	0.559~0.838	-0.948
Asp	115.014~138.558	113.078~136.621	-0.022	102.951~126.495	-0.122	133.492~157.036	0.196
Hcy	ND	ND	ND	ND	ND	ND	ND
Gln	495.752~561.061	463.632~528.940	-0.090	526.960~592.268	0.173	445.254~510.562	-0.145
Lys	514.520~588.630	473.475~547.585	-0.112	518.119~592.229	0.121	494.387~568.497	-0.054
Glu	11.005~12.342	2.031~3.367	-2.113	2.647~3.984	0.297	1.094~2.431	-2.728
Met	69.670~81.173	66.807~78.310	-0.056	70.161~81.663	0.065	68.094~79.597	-0.030
His	19.891~23.804	17.354~21.266	-0.178	17.304~21.217	-0.004	20.035~23.948	0.009
Phe	140.783~163.773	132.287~155.277	-0.083	140.298~163.288	0.078	144.945~167.935	0.039
Arg	28.871~54.286	81.632~107.047	1.182	102.889~128.304	0.293	52.335~77.750	0.646
Tyr	117.855~135.378	95.177~112.700	-0.285	107.457~124.980	0.161	110.622~128.144	-0.085
Trp	36.264~44.057	31.483~39.277	-0.183	33.592~41.386	0.084	37.702~45.496	0.051

表1 不同处理下裸燕麦叶片中个别氨基酸含量的置信区间及差异倍数

Table 1 Confidence interval and fold change （FC） for the content of individual amino acids in naked oat leaves under different treatments

氨基酸 Amino acid	CK	SA		SA+NaHS		NaHS
氨基酸 Amino acid	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC	置信区间 Confidence interval （μg·g^-1 FW）	差异倍数 Log₂^FC
Gly	32.858~39.705	17.389~24.236	-0.802	20.351~27.198	0.192	23.493~30.340	-0.431
Ala	330.409~389.297	230.053~288.941	-0.472	219.962~278.850	-0.057	329.797~388.685	-0.002
GABA	499.214~565.512	398.812~465.110	-0.302	409.664~475.962	0.036	541.339~607.637	0.110
Ser	116.555~139.956	66.621~90.022	-0.712	65.348~88.749	-0.024	127.607~151.008	0.119
Pro	38.321~44.476	30.165~36.319	-0.317	33.173~39.328	0.125	35.335~41.490	-0.108
Val	115.921~131.910	89.601~105.590	-0.344	86.784~102.773	-0.042	103.425~119.414	-0.153
Thr	133.017~145.292	91.378~103.653	-0.513	86.568~98.842	-0.073	115.345~127.619	-0.196
Ile	83.684~93.354	68.262~77.932	-0.276	70.137~79.807	0.037	73.122~82.792	-0.183
Leu	209.488~238.520	187.562~216.594	-0.149	204.842~233.873	0.118	195.379~224.411	-0.094
Asn	47.533~62.169	24.772~39.408	-0.773	10.285~24.921	-0.866	30.160~44.796	-0.549
Orn	1.208~1.487	1.285~1.565	0.081	0.303~0.582	-1.687	0.559~0.838	-0.948
Asp	115.014~138.558	113.078~136.621	-0.022	102.951~126.495	-0.122	133.492~157.036	0.196
Hcy	ND	ND	ND	ND	ND	ND	ND
Gln	495.752~561.061	463.632~528.940	-0.090	526.960~592.268	0.173	445.254~510.562	-0.145
Lys	514.520~588.630	473.475~547.585	-0.112	518.119~592.229	0.121	494.387~568.497	-0.054
Glu	11.005~12.342	2.031~3.367	-2.113	2.647~3.984	0.297	1.094~2.431	-2.728
Met	69.670~81.173	66.807~78.310	-0.056	70.161~81.663	0.065	68.094~79.597	-0.030
His	19.891~23.804	17.354~21.266	-0.178	17.304~21.217	-0.004	20.035~23.948	0.009
Phe	140.783~163.773	132.287~155.277	-0.083	140.298~163.288	0.078	144.945~167.935	0.039
Arg	28.871~54.286	81.632~107.047	1.182	102.889~128.304	0.293	52.335~77.750	0.646
Tyr	117.855~135.378	95.177~112.700	-0.285	107.457~124.980	0.161	110.622~128.144	-0.085
Trp	36.264~44.057	31.483~39.277	-0.183	33.592~41.386	0.084	37.702~45.496	0.051

图2 盐碱胁迫下外源硫化氢对裸燕麦叶片中3-磷酸甘油酸、α-酮戊二酸、丙酮酸、芳香族和草酰乙酸途径氨基酸含量的影响

Fig.2 Effects of exogenous hydrogen sulfide on the content of individual amino acids in the 3-phosphoglycerate， α-ketoglutarate， pyruvate， aromatic， and oxaloacetate pathways in naked oat leaves under saline-alkali stress

图3 不同处理下裸燕麦叶片氨基酸含量的主成分分析得分图（A）、载荷图（B）和双标图（C）Gly：甘氨酸 L-Glycine； Ala：丙氨酸 L-Alanine； GABA： γ-氨基丁酸 4-Aminobutyric acid； Ser：丝氨酸 L-Serine； Pro：脯氨酸 L-Proline； Val：缬氨酸 L-Valine； Thr：苏氨酸 L-Threonine； Ile：异亮氨酸 L-Isoleucine； Leu：亮氨酸 L-Leucine； Asn：天冬酰胺 L-Asparagine； Orn：鸟氨酸盐酸盐 L-Ornithine hydrochloride； Asp：天冬氨酸L-Aspartic acid； Hcy：高半胱氨酸 DL-Homocysteine； Gln：谷氨酰胺L-Glutamine； Lys：赖氨酸 L-Lysine； Glu：谷氨酸L-Glutamic acid； Met：甲硫氨酸L-Methionine； His：组氨酸 L-Histidine； Phe：苯丙氨酸 L-Phenylalanine； Arg：精氨酸L-Arginine； Tyr：酪氨酸L-Tyrosine； Trp：色氨酸 L-Tryptophan.下同 The same below.

Fig.3 Principal component analysis scores plot （A）， loading plot （B）， and biplot （C） of amino acid content in naked oat leaves under different treatments

图4 不同处理下裸燕麦叶片氨基酸PLS-DA得分图及200次模型的置换检验t[1]：第一预测主成分 First predictor principal component. t[2]：第二预测主成分 Second predictive principal component.

Fig.4 PLS-DA score plot of naked oat leaves under different treatment and 200 permutation test of the model

图5 不同处理下裸燕麦叶片氨基酸含量OPLS-DA得分图（A、C、E）和S形图（B、D、F）A，B： CK vs. SA； C，D： SA vs. SA+NaHS； E，F： CK vs. NaHS.

Fig.5 OPLS-DA score plot （A， C， E） and S-plot （B， D， F） of amino acid contents in naked oat leaves under different treatment

图6 盐碱胁迫下外源硫化氢对裸燕麦叶片丙二醛含量和籽粒产量的影响

Fig.6 Effects of exogenous hydrogen sulfide on malondialdehyde content in leaves and grain yield of naked oat under salt-alkali stress

图7 OPLS-DA分析提出盐碱胁迫下外源硫化氢调控裸燕麦叶片氨基酸代谢途径

Fig.7 Exogenous hydrogen sulfide regulates amino acid metabolism pathways in naked oat leaves under saline-alkali stress obtained from OPLS-DA analysis

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