湿地植物假俭草和牛鞭草的解剖结构和组织化学特性研究

doi:10.11686/cyxb2023453

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (10): 46-54.DOI: 10.11686/cyxb2023453

湿地植物假俭草和牛鞭草的解剖结构和组织化学特性研究

秦格格¹(), 韩炼², 何心雨¹, 王玉生¹, 任凡¹, 陈兹舜², 周存宇¹, 杨朝东¹, 谭德宝³, 张霞¹()

^1.长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心，湖北荆州 434025
^2.荆州市长江河道管理局，湖北荆州 434025
^3.长江水利委员会长江科学院，湖北武汉 430010

收稿日期:2023-11-27 修回日期:2024-01-31 出版日期:2024-10-20 发布日期:2024-07-15
通讯作者: 张霞
作者简介:Corresponding author. E-mail： 1584385415@qq.com
秦格格（1996-），男，湖北荆州人，在读硕士。E-mail： aidengrace@163.com
基金资助:
长江水利委员会三峡后续项目(102126222020270019081);湖北省水利事业发展中心项目(20230174)

Anatomical and histochemical features of the wetland plants Eremochloa ophiuroides and Hemarthria altissima

Ge-ge QIN¹(), Lian HAN², Xin-yu HE¹, Yu-sheng WANG¹, Fan REN¹, Zi-shun CHEN², Cun-yu ZHOU¹, Chao-dong YANG¹, De-bao TAN³, Xia ZHANG¹()

^1.Engineering Research Center of Ecology and Agriculture Use of Wetland，Ministry of Education，and Hubei Key Laboratory of Waterlogging Disaster and Agricultural Use of Wetland，Yangtze University，Jingzhou 434025，China
^2.Jingzhou Yangtze River Management Bureau，Jingzhou 434025，China
^3.Changjiang Water Resources Commission of the Minstry of Water Resources，Changjiang River Scientific Research Institute，Wuhan 430010，China

Received:2023-11-27 Revised:2024-01-31 Online:2024-10-20 Published:2024-07-15
Contact: Xia ZHANG

摘要/Abstract

摘要：

假俭草和牛鞭草是2种分布于江汉平原地区并能在旱生和水湿环境中生长的湿地植物，适应江汉平原地区的季节性洪水，在长江流域各种退化湿地和消落带的植被修复中耐水淹植物的筛选发挥重要作用。为探索假俭草和牛鞭草环境适应性结构（通气组织和质外体屏障结构）和解剖结构差异所体现的耐水淹能力倾向，研究了两个物种根、茎解剖结构与组织化学特性。运用植物解剖切片法、组织化学染色定位法，在显微镜下观察拍照，结果表明：1）假俭草和牛鞭草具有适应湿地环境的解剖结构特征，是典型的湿地植物。这些结构特征包括通气组织（茎部气腔和根部裂-溶生性通气组织）和质外体屏障（内皮层、外皮层、栓质化组织和角质层）等。假俭草和牛鞭草的不定根都具有内皮层和外皮层，其细胞壁上都有木栓质和木质素沉积。2）牛鞭草的茎具有栓质化和木质化周缘厚壁机械组织层和维管束鞘细胞以及髓腔；而假俭草的茎仅有木质化周缘厚壁机械组织层、厚壁机械组织环和维管束鞘细胞，以及髓腔和皮层气腔。牛鞭草匍匐茎和根状茎均具连续的栓质化周缘厚壁机械组织层和维管束鞘，而假俭草匍匐茎的周缘厚壁机械组织层仅木质化且是不连续的，从而推测牛鞭草比假俭草适应更高强度的淹没环境。

关键词: 湿地植物, 假俭草, 牛鞭草, 解剖结构, 通气组织, 质外体屏障结构

Abstract:

Eremochloa ophiuroides and Hemarthria altissima are two wetland plants distributed in the Jianghan Plain area. These two species can survive in both terrestrial and wetland environments， and are able to adapt to seasonal floods in the Jianghan Plain. The selection of wetland plants and flooding-tolerant plants plays an important role in vegetation restoration in the various wetlands and drawdown zone in the middle reaches of the Yangtze River. To explore the mechanisms of water resistance reflected by the differences in anatomy and in structures related to environmental adaptability （e.g.， the aerenchyma and apoplastic barrier） between E. ophiuroides and H. altissima， we studied the anatomical and histological features of the roots and stems of these two species. To explore aspects of anatomy， sections of various plant parts were prepared， subjected to histochemical staining， and observed and photographed under a microscope. The results indicate that： 1） E. ophiuroides and H. altissima have anatomical structural characteristics that allow them to adapt to wetland environments and are typical wetland plants. These structural features include aerenchyma （stem air cavity and root schizo-lysogenic aerenchyma） and apoplastic barriers （endodermis， exodermis， suberization tissue， and cuticles）. The roots of both E. ophiuroides and H. altissima have an endodermis and exodermis， as well as suberized and lignified secondary walls. 2） The stem of H. altissima has a suberized and lignified peripheral mechanical ring and vascular bundle sheath， as well as a pith cavity. The stem of E. ophiuroides has a peripheral mechanical ring that is lignified but not suberized， a sclerenchyma ring and vascular bundle sheath cells， and a pith cavity and cortical aerenchyma. The stolons and rhizomes of H. altissima have a continuous suberized sclerenchyma ring， peripheral mechanical ring， and a vascular bundle sheath. The stolons of E. ophiuroides have a discontinuous lignified （but not suberized） peripheral mechanical ring. These findings indicate that H. altissima is better adapted to a submerged environment than is E. ophiuroides.

Key words: wetland plants, Eremochloa ophiuroides, Hemarthria altissima, anatomical structure, aerenchyma, apoplastic barriers

秦格格, 韩炼, 何心雨, 王玉生, 任凡, 陈兹舜, 周存宇, 杨朝东, 谭德宝, 张霞. 湿地植物假俭草和牛鞭草的解剖结构和组织化学特性研究[J]. 草业学报, 2024, 33(10): 46-54.

Ge-ge QIN, Lian HAN, Xin-yu HE, Yu-sheng WANG, Fan REN, Zi-shun CHEN, Cun-yu ZHOU, Chao-dong YANG, De-bao TAN, Xia ZHANG. Anatomical and histochemical features of the wetland plants Eremochloa ophiuroides and Hemarthria altissima[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2024, 33(10): 46-54.

图/表 5

图1 假俭草不定根的结构A：距根尖5 mm处，内皮层凯氏带（箭头）；外皮层凯氏带（右二箭）；BAB染色。B：内皮层（箭头）；皮层一些薄壁细胞裂生为通气组织；SR7B染色。C：中柱鞘（左箭）；外皮层次生壁木质化（右二箭）；位于皮层的溶生性通气组织和一些残余的细胞；Pg染色。D：外皮层木质化次生壁（下位二箭）；中柱鞘（上位细箭）；内皮层（箭头）；BAB染色。E：外皮层木质化次生壁（二箭），中柱木质部细胞壁增厚；BAB染色。F：距根尖25 mm处；内皮层栓质化层（二箭头）；中柱鞘（上位细箭）；外皮层栓质化层（靠右箭）；皮层细胞裂生为通气组织（箭靠近ae）；SR7B染色。G：外皮层栓质化层（右箭）和次生壁（左箭）；溶生通气组织，皮层细胞完全溶解；SR7B染色。ae，通气组织；lae，溶生性通气组织；st，中柱；BAB，硫酸氢黄连素-苯胺蓝；SR7B，苏丹红；Pg，盐酸-间苯三酚；下同。比例尺=50 μm。A： Endodermis Casparian bands （arrowheads）， at the root tip 5 mm； Exodermis Casparian bands （right two arrows）； BAB. B： Endodermis （arrowheads）； Some parenchyma cells in the cortex were schizogeny into aerenchyma； SR7B. C： Pericycle （left arrows）； Exodermis with lignified secondary walls （right two arrows）； Lysigenous aerenchyma and some residual cells located in the cortex； Pg. D： Exodermis with lignified secondary walls （two arrows lower）； Pericycle （top thin arrow）； Endodermis （arrowhead）； BAB. E： Exodermis lignified secondary walls （two arrows）； Stele xylem cells with thickened walls； BAB. F： Endodermis suberin lamellae （two arrowheads）， at the root tip 25 mm； Pericycle （top thin arrows）； Exodermis suberin lamellae （right arrows）； Cortical cells split into aerenchyma （arrow near ae）； SR7B. G： Exodermis suberin lamellae （arrow on the right） and secondary walls （arrow on the left）； Lysigenous aerenchyma， all cortical plates collapsed； SR7B. ae， Aerenchyma； lae， Lysigenous aerenchyma lacuna； st， Stele； BAB， Berberine aniline blue； SR7B， Sudan red 7B； Pg， Phloroglucinol-HCl； The same below. Scale bar=50 μm.

Fig. 1 Structure of adventitious roots of E. ophiuroides

图2 假俭草匍匐茎的结构A~G：匍匐茎（213 mm长，17节）；切片幼年匍匐茎第1节间，成年匍匐茎第8节间。A：成年匍匐茎，表皮内侧周缘厚壁机械组织层（大括号）；厚壁机械组织环内侧有分散的维管束，苏丹红Ⅲ染色。B：幼年匍匐茎；表皮外具厚壁，无厚壁机械组织环栓质化，SR7B染色。C：幼年匍匐茎；表皮；不连续木质化单层细胞周缘厚壁机械组织层（中括号）；厚壁机械组织环（大括号）并具有嵌入的维管束大量木质素沉积，Pg染色。D：成年匍匐茎；不连续木质化周缘厚壁机械组织层（中括号）；皮层具维管束；具有强烈木质化和嵌入维管束的厚壁机械组织环（大括号），BAB染色。E：成年匍匐茎；不连续木质化周缘厚壁机械组织层（中括号）；厚壁机械组织环（大括号），SR7B染色。F：成年匍匐茎；皮层具有不规则溶生性通气组织和维管束；不连续木质化周缘厚壁机械组织层（中括号），Pg染色。G：幼年匍匐茎；厚壁机械组织环具内嵌维管束（大括号）；不连续木质化周缘厚壁机械组织层，BAB染色。ca，气腔；co，皮层；ew，表皮细胞壁；pa，髓腔；vb，维管束。下同。比例尺=100 μm。A~G： Creeping stem （213 mm long， 17 segments）； Young stolons were sliced between the first node and between the 8th nodes of the stolon. A： Aged stolon； Epidermis peripheral mechanical ring （brace）； Scattered vascular bundles in sclerenchyma ring； Sudan Ⅲ. B： Young stolon； Thick epidermal walls； No suberin walls in cortex or sclerenchyma ring. SR7B. C： Young stolon； Epidermis； Peripheral mechanical ring lignify and interrupted uniseriate layer （bracket）； Sclerenchyma ring （brace） thicker with embedded vascular bundles and heavy lignin， Pg. D： Aged stolon； Interrupted peripheral mechanical ring （bracket）； Cortex with vascular bundles； sclerenchyma ring （brace） with heavy lignin and embedded vascular bundles， BAB. E： Aged stolon； Interrupted peripheral mechanical ring （bracket）； Sclerenchyma ring （brace）， SR7B. F： Aged stolon； Cortex with irregular lysigenous aerenchyma and vascular bundles； Interrupted peripheral mechanical ring at right， Pg. G： Young stolon； Sclerenchyma ring （brace） with embedded vascular bundles； Interrupted lignified peripheral mechanical ring， BAB. ca， Cortical cavities； co， Cortex； ew， Epidermal cell wall； pa， Pith cavity； vb， Vascular bundle. The same below. Scale bar=100 μm.

Fig. 2 Structure of the creeping stolon of E. ophiuroides

图3 牛鞭草不定根的结构A~G：不定根（200 mm长）；A：距根尖5 mm处，内皮层凯氏带（靠近sc的箭头）；外皮层凯氏带（右二箭）；木质部厚壁细胞；BAB染色。B：内皮层栓质化（箭头）；外皮层栓质化（靠近ep二箭）；SR7B染色。C：距根尖25 mm处，木质化内皮层（箭头）；Pg染色。D：中柱鞘（细箭），内皮层马蹄形增厚次生壁（箭头）；外皮层木质化（右二箭）；薄壁细胞溶解成通气组织；Pg染色。E：中柱鞘（细箭），内皮层具有马蹄形增厚的次生壁（箭头）；木质化外皮层（右二箭）；染色BAB。F：外皮层具3层细胞强烈栓质化（二箭）；通气组织；髓；染色SR7B。G：中柱鞘（低细箭），内皮层（箭头）和木质化外皮层（高细箭）具薄次生细胞壁；SR7B染色。ep，表皮；sc，厚壁组织。下同。比例尺=50 μm。A~G： Adventitious roots （200 mm long）； A： Endodermis Casparian bands （arrowhead near sc）， at the root tip 5 mm； Exodermis with Casparian bands （right two arrows）； Xylem sclerenchyma； BAB. B： Endodermis with suberin lamellae （arrowhead）； Exodermis with suberin lamellae （two arrows near ep）； SR7B. C： Endodermis with lignin （arrowhead）， at the root tip 25 mm； Pg. D： Pericycle （thin arrow）， endodermis with U-shaped walls （arrowhead）； Exodermis lignified （right two arrows）； Collapse of parenchyma cells form the aerenchyma； Pg. E： Pericycle （thin arrow）， endodermis with U-shaped walls （arrowhead）； Lignify exodermis （right two arrows）；BAB. F： Hypodermis 3-layered at maturity with suberin lamellae （two arrows）； Aerenchyma； Pith； SR7B. G： Pericycle （lowest thin arrow）， endodermis （arrowhead） and lignification exodermis （top thin arrow） with thin secondary cell walls； SR7B. ep， Epidermis； sc， Sclerenchyma. The same below. Scale bars=50 μm.

Fig. 3 Structure of adventitious roots of H. altissima

图4 牛鞭草茎的结构A：成熟的匍匐茎；周缘厚壁机械组织层（中括号），无厚壁机械组织环；大的髓腔和散布在薄壁组织中维管束；苏丹红Ⅲ染色。B：年幼的匍匐茎；周缘厚壁机械组织层（中括号）并含同化组织；插入图为维管束鞘栓质化；SR7B染色。C：年幼的匍匐茎；木质化周缘厚壁机械组织层（中括号）；Pg染色。D：成熟的匍匐茎；具维管束的木质化周缘厚壁机械组织层（中括号）；BAB染色。E：成熟的匍匐茎；周缘厚壁机械组织层内部镶嵌有含叶绿体的同化组织；维管束具栓质化的维管束鞘；厚角组织细胞（星号）；BAB染色。F：成熟的根状茎（50 mm，8节）在第5节间切片；周缘厚壁机械组织层（中括号）；厚壁机械组织环（大括号）内镶嵌维管束；大髓腔；Pg染色。G：成熟的匍匐茎；厚角组织细胞（星号）；Pg染色。chl，薄壁组织；pa，髓腔。比例尺=100 μm。A： Aged stolon； Peripheral mechanical ring （bracket）， no sclerenchyma ring； Scattered vascular bundles and large pith cavity； Sudan Ⅲ. B： Young stolon； Peripheral mechanical ring （bracket） with embedded chlorenchyma； The inserted image shows the suberized vascular bundle sheath； SR7B. C： Young stolon； Lignified peripheral mechanical ring （bracket）； Pg； D： Aged stolon； Lignified peripheral mechanical ring （bracket） embedded vascular bundle； BAB. E： Aged stolon； Peripheral mechanical ring （bracket） with chlorenchyma containing chloroplasts； Vascular bundle with suberization vascular bundle sheath； Collenchymatous cells walls （asterisks）； BAB. F： Aged rhizome （50 mm， 8 segments） slice between 5th segments； Peripheral mechanical ring （bracket）； Sclerenchyma mechanical ring （brace） with embedded vascular bundles； Large pith cavity； Pg. G： Aged stolon； Collenchymatous cell walls （asterisk）； Pg； chl， Chlorenchyma； pa， Pith cavity. Scale bar=100 μm.

Fig. 4 Structure of the stem of H. altissima

表1 假俭草和牛鞭草的解剖和组织化学特性比较

Table 1 Comparison of anatomy and histochemistry of E. ophiuroides and H. altissima

结构Structures	假俭草E. ophiuroides	牛鞭草H. altissima
不定根内皮层Endodermis of adventitious roots	细胞壁呈马蹄形增厚，具凯氏带U-shaped thicken of the cell wall， and with Casparian bands	细胞壁呈马蹄形增厚，具凯氏带U-shaped thicken of the cell wall， and with Casparian bands
外皮层Exodermis	增厚的单层细胞，具凯氏带 Thicken uniseriate cells layer， and with Casparian bands	增厚的双层细胞，具凯氏带Thicken biseriate cells layer， and with Casparian bands
中柱Stele	35~40个原生木质部，厚壁细胞近原生木质部和后生木质部35-40 protoxylem， sclerenchyma near protoxylem and metaxylem	14~16个原生木质部，木质部厚壁细胞14-16 protoxylem， xylem sclerenchyma
根部通气组织Root aerenchyma	裂-溶生性通气组织Schizo-lysogenic aerenchyma	裂-溶生性通气组织Schizo-lysigenouaerenchyma
内皮层和外皮层Endodermis and exodermis	木栓质和木质素沉积Suberin and lignin deposition	木栓质和木质素沉积Suberin and lignin deposition
水平茎Stem	匍匐茎Stolons	匍匐茎，根状茎Stolons， rhizomes
茎部通气组织Stem aerenchyma	髓腔、皮层气腔Pith cavity， cortical aerenchyma	髓腔Pith cavity
周缘机械组织层Peripheral mechanical ring	不连续、仅木质化Discontinuous， only lignified	连续、栓质化，内含同化组织（匍匐茎）和维管束Continuous， suberized layers， chlorenchyma in stolons， and vascular bundle sheath
厚壁机械组织环Sclerenchyma ring	木质化Lignified	木质化（根状茎），匍匐茎中未发现Lignified sclerenchyma ring in rhizomes， absent in stolons

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湿地植物假俭草和牛鞭草的解剖结构和组织化学特性研究

Anatomical and histochemical features of the wetland plants Eremochloa ophiuroides and Hemarthria altissima

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图/表 5

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