长穗偃麦草响应NaHCO3胁迫的离子平衡机制及转录组分析

doi:10.11686/cyxb2024456

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (10): 174-186.DOI: 10.11686/cyxb2024456

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长穗偃麦草响应NaHCO₃胁迫的离子平衡机制及转录组分析

张然¹(), 刘琛琢¹, 苑峰², 刘亚玲², 董笛¹, 王思宁¹, 邹博坤¹, 李晓霞¹()

^1.中国林业科学研究院生态保护与修复研究所，国家林业和草原局草原研究中心，北京 100091
^2.内蒙古草业技术创新中心有限公司，内蒙古呼和浩特 010070

收稿日期:2024-11-19 修回日期:2025-01-09 出版日期:2025-10-20 发布日期:2025-07-11
通讯作者: 李晓霞
作者简介:E-mail： lixiaoxia@caf.ac.cn
张然（1995-），女，山西绛县人，助理研究员，博士。E-mail： zhangran@caf.ac.cn
基金资助:
中国林业科学研究院基本科研业务费专项资金项目(CAFYBB2022XA002);2023年国家草业技术创新中心（筹）重大创新平台建设专项(CCPTZX2023B01)

Ion balance mechanism and transcriptome analysis of Elytrigia elongata in response to NaHCO₃ stress

Ran ZHANG¹(), Chen-zhuo LIU¹, Feng YUAN², Ya-ling LIU², Di DONG¹, Si-ning WANG¹, Bo-kun ZOU¹, Xiao-xia LI¹()

^1.Institute of Ecological Protection and Restoration，Chinese Academy of Forestry，Grassland Research Center，National Forestry and Grassland Administration，Beijing 100091，China
^2.Inner Mongolia Grassland Technology Innovation Center Co. ，Ltd. ，Hohhot 010070，China

Received:2024-11-19 Revised:2025-01-09 Online:2025-10-20 Published:2025-07-11
Contact: Xiao-xia LI

摘要/Abstract

摘要：

长穗偃麦草因其较强的耐盐碱能力常被广泛用于建植盐碱地牧场。为探究其响应盐碱胁迫的离子平衡机制，本研究以长穗偃麦草‘Orbit’为试验材料，设置150 mmol·L^-1的NaHCO₃溶液人工模拟碱胁迫，测定了幼苗生长指标及矿质离子（Na⁺、K⁺、Ca²⁺、Mg²⁺、Cl^-、SO₄^2-和NO₃^-）含量，并利用高通量Illumina Hiseq测序技术对正常处理（CK）和胁迫24 h NaHCO₃处理下的叶片和根系进行了转录组学分析。结果表明：NaHCO₃胁迫下，长穗偃麦草幼苗根系生物量显著增加，根冠比增大。转录组结果表明，NaHCO₃处理下叶片中有1833个差异基因（different expression genes， DEGs），根系中有1536个DEGs，140个基因在叶片和根系中均差异表达。GO和KEGG富集分析发现，叶片和根系中的DEGs均显著富集在与抗氧化相关、离子结合相关、苯丙氨酸和苯丙烷类生物合成等代谢通路；离子结合通路相关DEGs包括BAK1、CIPK10、STRK1、WAK8及多条laccase基因（laccase-11和laccase-3）等，可能参与了长穗偃麦草对NaHCO₃胁迫的响应过程。此外，生理试验结果进一步证明长穗偃麦草叶片和根系的离子转运与分配受到影响，表现为Na⁺大量积累，而对K⁺的吸收能力下降，K⁺/Na⁺下降，根系通过提高对其他阳离子（如Ca²⁺、Mg²⁺和Fe³⁺）的吸收及分配能力来保持体内营养均衡，以更好地适应盐碱环境。本研究结果可为牧草及其他作物耐盐分子育种提供优异基因资源，还可为长穗偃麦草推广及盐碱地改良利用提供理论依据。

关键词: 碱胁迫, 长穗偃麦草, 差异表达基因, 离子稳态

Abstract:

Elytrigia elongata， due to its strong salt-alkali tolerance， is widely used to establish salt alkali pastures. This research explored the ion balance mechanism of E. elongata in response to salt-alkali stress， using the cultivar ‘Orbit’ as the experimental material， and 150 mmol·L^-1 NaHCO₃ to simulate alkali stress. The growth indexes and mineral contents （Na⁺， K⁺， Ca²⁺， Mg²⁺， Cl^-， SO₄^2- and NO₃^-） of seedlings were determined， and high-throughput Illumina Hiseq sequencing technology was used to perform transcriptomic analysis on leaves and roots after exposure to contrasting normal （CK） growth conditions and NaHCO₃ treatment for 24 hours. It was found that the root biomass and root-shoot ratio of E. elongata increased significantly under NaHCO₃ stress. RNA-Seq results showed that there were 1833 differentially expressed genes （DEGs） in the leaves and 1536 DEGs in the roots under NaHCO₃ treatment， and 140 genes were differentially expressed in both leaves and roots. GO and KEGG enrichment analysis revealed that DEGs in leaves and roots were significantly enriched in metabolic pathways related to antioxidant synthesis， ion binding， and phenylalanine， and phenylpropanoid biosynthesis. DEGs related to ion binding pathways included BAK1， CIPK10， STRK1， WAK8， and multiple laccase genes （laccase-11 and laccase-3）， which may be involved in the response process of E. elongata to NaHCO₃ stress. In addition， physiological test results further demonstrate that the ion transport and distribution in the leaves and roots of E. elongata are affected. This was evidenced by a large accumulation of Na⁺ and a decrease in ability to absorb K⁺， resulting in a decrease in the ratio of Na⁺∶K⁺. The roots maintained tissue ion balance by improving the absorption and distribution capacity of other cations such as Ca²⁺， Mg²⁺ and Fe³⁺， so as to better adapt to the saline-alkali environment. The results of this study identify specific genes involved in salt-tolerance， and will be useful to inform molecular breeding of forage and other crops. These results also provide a theoretical underpinning for the promotion of E. elongata and the improvement and utilization of saline-alkali land.

Key words: alkali stress, Elytrigia elongata, differentially expressed gene, ion homeostasis

张然, 刘琛琢, 苑峰, 刘亚玲, 董笛, 王思宁, 邹博坤, 李晓霞. 长穗偃麦草响应NaHCO₃胁迫的离子平衡机制及转录组分析[J]. 草业学报, 2025, 34(10): 174-186.

Ran ZHANG, Chen-zhuo LIU, Feng YUAN, Ya-ling LIU, Di DONG, Si-ning WANG, Bo-kun ZOU, Xiao-xia LI. Ion balance mechanism and transcriptome analysis of Elytrigia elongata in response to NaHCO₃ stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2025, 34(10): 174-186.

图/表 9

表1 NaHCO3胁迫对长穗偃麦草生长指标的影响

Table 1 Effect of NaHCO3 stress on growth indicators of E. elongata

处理

Treatment

地上部干重

Dry weight of aboveground （mg·10株^-1）

根系干重

Dry weight of root （mg·10株^-1）

根冠比

Root to shoot ratio

（%）

地上部含水量

The water content of aboveground （%）

根系含水量

The water content of root （%）

NaHCO₃

图1 差异基因表达的数目及韦恩图分析CK_L vs NaHCO3_L代表与对照相比，NaHCO3胁迫处理叶片中差异表达基因的数量；CK_R vs NaHCO3_R代表与对照相比，NaHCO3胁迫处理根系中差异表达基因的数量；下同。CK_L vs NaHCO3_L represents the number of DEGs in leaves treated with NaHCO3 stress compared to the control； CK_R vs NaHCO3_R represents the number of DEGs in roots treated with NaHCO3 stress compared to the control. The same below.

Fig.1 The number of different expression genes （DEGs） and Venn analysis

图2 NaHCO3胁迫处理下叶片和根系中差异基因KEGG富集通路分析

Fig.2 KEGG enrichment pathway of different expression genes （DEGs） in leaves and roots under NaHCO3 stress treatment

图3 NaHCO3胁迫处理下叶片和根系中差异基因GO富集条目

Fig.3 GO enrichment terms of different expression genes （DEGs） in leaves and roots under NaHCO3 stress treatment

图4 NaHCO3胁迫处理下叶片和根系离子通路候选基因热图分析及基因名称CK-L-1，CK-L-2和CK-L-3代表对照处理叶片的3个生物学重复，NaHCO3-L-1，NaHCO3-L-2和NaHCO3-L-3代表NaHCO3处理叶片的3个生物学重复；CK-R-1，CK-R-2和CK-R-3代表对照处理根系的3个生物学重复，NaHCO3-R-1，NaHCO3-R-2和NaHCO3-R-3代表NaHCO3处理根系的3个生物学重复。CK-L-1， CK-L-2， and CK-L-3 represent three biological replicates of control in leaves， while NaHCO3-L-1， NaHCO3-L-2， and NaHCO3-L-3 represent three biological replicates of NaHCO3 treated in leaves； CK-R-1， CK-R-2， and CK-R-3 represent three biological replicates of control in roots， while NaHCO3-R-1， NaHCO3-R-2， and NaHCO3-R-3 represent three biological replicates of NaHCO3 treated in roots.

Fig.4 Heat map analysis of ion pathway candidate genes in leaves and roots under NaHCO3 stress treatment and gene names

图5 NaHCO3胁迫对长穗偃麦草叶片和根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe3+和Cu2+ 含量的影响DW：干重Dry weight. *代表P<0.05，**代表P<0.01，***代表P<0.001，下同。* represents P<0.05， ** represents P<0.01， *** represents P<0.001. The same below.

Fig.5 Effects of NaHCO3 stress on the contents of Na+， K+， Ca2+， Mg2+， Fe3+ and Cu2+ in leaves and roots of E. elongata

图6 NaHCO3胁迫对长穗偃麦草叶片和根系Cl-、NO3-和SO42-含量的影响ns代表P>0.05。ns represents P>0.05.

Fig.6 Effects of NaHCO3 stress on the contents of Cl-， NO3- and SO42- in leaves and roots of E. elongata

表2 NaHCO3胁迫处理对长穗偃麦草地上部和地下部离子分配的影响

Table 2 Effects of NaHCO3 stress on ion allocation in the upper and underground parts of E. elongata

组织 Tissue	处理 Treatment	阳离子/Na⁺Cation/Na⁺					阴离子/Cl^-Anions/Cl^-
组织 Tissue	处理 Treatment	K⁺/Na⁺	Ca²⁺/Na⁺	Mg²⁺/Na⁺	Fe³⁺/Na⁺	Cu²⁺/Na⁺	NO₃^-/Cl^-	SO₄^2-/Cl^-
叶片 Leaf	CK	52.64±0.89	2.47±0.05	0.79±0.03	0.09±0.00	0.005±0.00	0.037±0.00	1.53±0.02
叶片 Leaf	NaHCO₃	9.54±0.05***	0.54±0.01***	0.14±0.00***	0.03±0.00***	0.002±0.00***	0.031±0.00*	2.12±0.12*
根 Root	CK	22.52±0.37	1.64±0.03	0.38±0.01	0.89±0.01	0.01±0.00	0.010±0.00	4.02±0.21
根 Root	NaHCO₃	3.87±0.03***	0.57±0.00***	0.18±0.00***	0.55±0.01***	0.002±0.00***	0.006±0.03**	5.02±0.24ns

表3 NaHCO3胁迫处理对长穗偃麦草阴阳离子运输的影响

Table 3 Effects of NaHCO3 stress on cation and anion transport in E. elongata

处理Treatment	S $K +, N a +$	S $C a 2 +, ? N a +$	S $M g 2 +, ? N a +$	S $F e 3 +, N a +$	S $C u 2 +, N a +$	S $N O 3 -, C l -$	S $S O 4 2 -, C l -$
CK	0.43±0.00	0.48±0.02	0.66±0.02	10.12±0.15	1.92±0.03	2.63±0.15	0.26±0.00
NaHCO₃	0.41±0.00**	1.32±0.05**	1.07±0.01***	19.36±0.43***	1.65±0.01**	2.37±0.23ns	0.20±0.01*

表3 NaHCO3胁迫处理对长穗偃麦草阴阳离子运输的影响

Table 3 Effects of NaHCO3 stress on cation and anion transport in E. elongata

处理Treatment	S $K +, N a +$	S $C a 2 +, ? N a +$	S $M g 2 +, ? N a +$	S $F e 3 +, N a +$	S $C u 2 +, N a +$	S $N O 3 -, C l -$	S $S O 4 2 -, C l -$
CK	0.43±0.00	0.48±0.02	0.66±0.02	10.12±0.15	1.92±0.03	2.63±0.15	0.26±0.00
NaHCO₃	0.41±0.00**	1.32±0.05**	1.07±0.01***	19.36±0.43***	1.65±0.01**	2.37±0.23ns	0.20±0.01*

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长穗偃麦草响应NaHCO₃胁迫的离子平衡机制及转录组分析

Ion balance mechanism and transcriptome analysis of Elytrigia elongata in response to NaHCO₃ stress

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