狗牙根叶与根氮代谢对不同干旱胁迫的响应机制

doi:10.11686/cyxb2022352

摘要/Abstract

摘要：

干旱会影响植物氮代谢过程，从而制约其生长及品质。为了明确狗牙根在干旱胁迫下其叶与根氮代谢指标的变化，探讨狗牙根叶与根氮代谢对不同干旱胁迫的响应机制，筛选关键抗旱氮代谢指标，丰富狗牙根抗旱氮代谢理论，本试验将不同抗旱性狗牙根在不同干旱梯度处理下培养10 d，测定其叶及根有机氮化物（脯氨酸、可溶性蛋白、游离氨基酸）、无机氮化物（全氮、硝态氮、铵态氮）、氮代谢相关酶活性（硝酸还原酶、亚硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶）等生理指标。结果表明：随着干旱胁迫加剧，各供试材料的叶及根全氮降低，有机氮化物增加，叶片硝态氮先降后升，根系硝态氮降低，叶、根铵态氮、氮代谢酶则呈先增后降趋势。抗旱材料在胁迫下因具有较高的氮代谢酶活性及无机氮化物含量，加速了氮代谢进程，致使抗旱材料叶、根的有机氮化物含量快速上升且显著高于敏旱材料。干旱下狗牙根通过对根系吸收的氮素进行转运再分配、同化，与其地上部分共同抵御干旱。冗余分析表明谷氨酸合成酶（GOGAT），谷氨酰胺合成酶（GS）与中度胁迫时抗旱材料叶、根的相关性较强，脯氨酸、游离氨基酸、可溶性蛋白与重度胁迫时抗旱材料有较强的相关性。通径分析得根系可溶性蛋白（决策系数为-0.739）、叶片（0.530）与根系游离氨基酸（0.498）与干旱下狗牙根抗旱性关联度高。本试验结果可丰富、补充狗牙根抗旱氮代谢响应研究，也可为其抗旱资源选育提供参考。

关键词: 狗牙根, 干旱胁迫, 氮代谢, 氮化物含量, 氮代谢酶活性

Abstract:

Drought will affect plant nitrogen metabolism， thereby seriously restricting plant growth and forage quality. In order to clarify the changes in nitrogen metabolism indexes of Cynodon dactylon leaves and roots under drought stress， this experiment explored the nitrogen metabolism response mechanism of C. dactylon strains with differing drought resistance to different levels of drought stress， and varieties were screened for the key traits. C. dactylon plants were grown for 10 days under different water gradient treatments， and physiological data such as organic nitrides （proline， soluble protein， free amino acid）， inorganic nitrides （total nitrogen， nitrate nitrogen， ammonium nitrogen）， and the activities of nitrogen metabolism related enzymes ［nitrate reductase （NR）， nitrite reductase （NiR）， glutamine synthetase （GS）， glutamate synthetase （GOGAT）］ were collected for leaves and roots. It was found that with increased intensity of drought stress， total nitrogen of leaf and root decreased， organic nitride increased， the leaf nitrate nitrogen initially decreased and then increased， the root nitrate nitrogen decreased， and the ammonium nitrogen and nitrogen metabolic enzymes in leaves and roots initially increased and then decreased. Under moderate and severe stress， drought resistant materials accelerated the process of nitrogen metabolism due to their high nitrogen metabolism enzyme activity and inorganic nitride content， resulting in the rapid increase of organic nitride content in leaf and root of drought resistant strains to levels significantly higher than those of drought sensitive materials. Under drought， C. dactylon was able to largely overcome negative impacts on leaves by transporting， redistributing and utilising the nitrogen absorbed by the root. Redundancy analysis showed that GOGAT and GS were strongly associated with leaf and root drought resistance traits in drought resistant materials under moderate stress. Meanwhile， under severe stress， drought resistance was correlated proline， free amino acid and soluble protein levels. Path analysis showed that root soluble protein （decision coefficient -0.739）， leaf （0.530） and root free amino acid （0.498） were highly correlated with drought resistance of C. dactylon under drought. The results of this experiment enhance understanding of drought resistance and related nitrogen metabolism responses of C. dactylon， and also provide reference for the breeding of drought resistant resources.

Key words: Cynodon dactylon, drought stress, nitrogen metabolism, nitride content, nitrogen metabolizing enzyme activity

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图/表 6

图1 干旱胁迫对狗牙根叶、根有机氮化物的影响不同小写字母表示相同处理不同材料间差异显著（P<0.05），不同大写字母表示相同材料不同处理间差异显著（P<0.05），CK：正常灌溉，MD：中度干旱胁迫，SD：重度干旱胁迫，下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different materials under the same treatment （P<0.05）， and different capital letters indicate significant differences among different treatments of the same material （P<0.05）. CK： Normal irrigation； MD： Moderate drought stress； SD： Severe drought stress， the same below.

Fig.1 Effects of drought stress on organic nitrogen compounds in leaf and root of C. dactylon

图2 干旱胁迫对狗牙根叶、根无机氮化物的影响

Fig.2 Effects of drought stress on inorganic nitrogen compounds in leaf and root of C. dactylon

图3 干旱胁迫对狗牙根叶、根氮代谢相关酶活性的影响

Fig.3 Effects of drought stress on the activity of nitrogen metabolism-related enzymes in leaf and root of C. dactylon

图4 干旱胁迫对狗牙根叶、根氮代谢指标的热图聚类分析及主成分分析

Fig.4 Heat map cluster analysis and principal component analysis of nitrogen metabolism indexes of leaf and root of C. dactylon under drought stress

图5 干旱胁迫下狗牙根叶、根氮代谢指标的冗余分析图中红色表示正常灌溉下供试材料，绿色表示中度干旱，黑色表示重度干旱。In the figure， red represents the tested material under normal irrigation， green represents moderate drought， and black represents severe drought.

Fig.5 Redundancy analysis of nitrogen metabolism indexes in leaf and root of C. dactylon under drought stress

表1 叶片相对电导率与狗牙根叶、根氮代谢指标的通径分析

Table 1 Path analysis of leaf relative electrical conductivity and nitrogen metabolism indexes in root and leaf of C. dactylon

作用因子 Action factor	相关系数 Correlation coefficient	直接通径系数 Direct path coefficient	间接通径系数 Indirect path coefficient					合计 Total	决策系数Decision coefficient
作用因子 Action factor	相关系数 Correlation coefficient	直接通径系数 Direct path coefficient	根系硝态氮Root NO₃^--N	根系游离氨基酸 Root FAA	根系可溶性蛋白 Root SP	叶片游离氨基酸 Leaf FAA	根系全氮 Root N	合计 Total	决策系数Decision coefficient
根系硝态氮Root NO₃^--N	-0.835	-0.320		-0.286	0.222	-0.394	-0.056	-0.514	0.432
根系游离氨基酸Root FAA	0.792	0.433	0.211		-0.419	0.525	-0.056	0.260	0.498
根系可溶性蛋白Root SP	0.420	-0.537	0.132	0.338		0.505	-0.019	0.957	-0.739
叶片游离氨基酸Leaf FAA	0.743	0.594	0.212	0.382	-0.457		0.011	0.149	0.530
根系全氮Root N	-0.499	-0.153	-0.117	-0.120	-0.066	-0.043		-0.346	0.129

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