外源脯氨酸对缓解红砂干旱胁迫的机理研究

doi:10.11686/cyxb2021367

摘要/Abstract

摘要：

红砂属于干旱半干旱荒漠区生态系统中重要的超抗旱树种，对维护荒漠区植物群落的稳定性具有重要的作用。近年来由于极端干旱气候的频发，导致以红砂为建群种的荒漠植物群落出现大面积死亡以及退化的趋势。因此，采用人工措施提高干旱荒漠区植物的抗旱能力显得尤为重要。通过对干旱胁迫中的红砂苗木喷施外源脯氨酸（Pro）以减缓干旱胁迫对其造成的伤害。研究设置5个Pro浓度，分别为50，100，150，200，250 mg·L^-1，对红砂植株进行喷施处理，于处理前第0天（CK），处理后第1，3， 6和9天对叶片抗氧化酶系统、代谢调节系统、光合色素、光合性能进行测定，第9天对生长状况进行测定，以期揭示干旱胁迫下Pro的作用机理。结果表明，外源Pro处理红砂植株后，对其抗氧化酶系统、代谢调节系统、光合色素、光合性能以及生长状况均有显著影响。除叶绿素a/b（Chl a/b）在处理年份间差异不显著，可溶性糖含量在处理浓度间差异不显著外，其他指标在处理年份之间、处理浓度之间、处理后作用时间之间以及处理浓度与处理后作用时间交互作用之间均差异显著，其中以100 mg·L^-1 Pro处理效果最佳。100 mg·L^-1 Pro处理后第9天和CK相比，可溶性蛋白（SP）、脯氨酸（Pro）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）分别提高了4.48%、131.07%、30.66%、12.30%，可溶性糖（SS）、超氧化物歧化酶（SOD）分别下降了6.42%、1.95%；总叶绿素含量Chl（a+b）、叶绿素a含量（Chla）、叶绿素b含量（Chlb）分别较CK降低了5.81%、1.47%和22.22%；净光合速率（P_n）、气孔导度（G_S）、蒸腾速率（T_r）、胞间二氧化碳浓度（C_i）以及水分利用效率（WUE）分别比CK降低了16.07%、10.00%、6.44%、7.68%和9.92%；红砂苗木的生长特性在处理后第9天，株高净生长量为2.48 cm，侧芽萌发数量为3.67个，侧芽净生长量为1.87 cm，地径净生长量为0.27 mm，比处理效果最差的250 mg·L^-1处理分别高出0.68 cm，0.34个，0.32 cm，0.07 mm。因此，100 mg·L^-1 Pro处理干旱胁迫中的红砂植株，能显著提高其抗旱性。

关键词: 外源脯氨酸, 干旱胁迫, 红砂, 生理特性, 缓解机理

Abstract:

Reaumuria soongorica is an important and extremely drought-resistant tree species found in arid and semi-arid desert ecosystems in the Northwest of China. R. soongorica plays an important role in maintaining the stability of plant communities in semi-desert environments. In recent years， because of frequent occurrence of extreme drought conditions， R. soongorica desert plant communities have sustained large areas of death and are exhibiting degradation. To counter this trend， adoption of artificial measures to improve the drought resistance of plants in arid desert areas may be helpful. In this study， 5 proline （Pro） concentrations （50， 100， 150， 200， 250 mg·L^-1） were applied as a spray treatment to R. soongorica seedlings to investigate the extent of alleviation of damage caused by drought stress. Antioxidant enzyme activities， metabolic regulatory indicators， photosynthetic pigment levels and photosynthetic performance in leaves of R. soongorica seedlings were measured on the day before Pro treatments （day 0）， and on the 1st， 3rd， 6th and 9th days after Pro treatments. A growth index of R. soongorica seedlings was compiled on the 9th day after Pro treatments， in order to elucidate the mechanism of action of Pro protection of plants under drought stress. It was found that the various exogenous Pro treatments had significant effects on the antioxidant enzyme system， metabolic regulation system， photosynthetic pigment levels， photosynthetic performance and growth status of R. soongorica seedlings. Among the measured traits， significant differences between year， among times of spraying， among Pro concentrations， and the interaction between treatment concentration and treatment time were detected. However， chlorophyll a/b （Chl a/b） showed no significant difference among treatment times， and soluble sugar （SS） showed no significant difference among treatment concentrations. The 100 mg·L^-1 Pro treatment had the best overall effect. Soluble protein （SP）， Pro， catalase activity （CAT） and peroxidase activity （POD） on the 9th day after the 100 mg·L^-1 Pro treatment were increased by 4.48%， 131.07%， 30.66% and 12.30%， respectively. SS levels on the 9th day after the 100 mg·L^-1 Pro treatment were decreased by 6.42%， and superoxide dismutase activity （SOD） was decreased by 1.95%. Photosynthetic pigment concentrations ［Chl （a+b）， Chl a， Chl b］ on the 9th day after the 100 mg·L^-1 Pro treatment were decreased by 5.81%， 1.47% and 22.22%， respectively， compared with the results for day 0， and these reductions were the smallest among the five Pro treatments tested. The photosynthetic traits： net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate， intercellular CO₂ concentration and water use efficiency on the 9th day after Pro treatment were decreased by 16.07%， 10.00%， 6.44%， 7.68% and 9.92%， respectively， compared with results for day 0. On the 9th day after treatment， the mean plant height for 100 mg·L^-1 Pro treatment was 2.48 cm， the mean number of side buds was 3.67， the mean growth of side buds was 1.87 cm， and the mean stem diameter at ground level was 0.27 mm； these values were， respectively， 0.68 cm， 0.34， 0.32 cm， and 0.07 mm higher than those of the 250 mg·L^-1treatment， respectively. Therefore， it was concluded that the 100 mg·L^-1 Pro treatment significantly improved the resistance of R. soongorica plants to drought stress， compared with other Pro rates tested.

Key words: exogenous proline, drought stress, Reaumuria soongorica, physiological property, drought relief mechanism

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图/表 4

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项目 Item	株高净生长量 Net growth of height （cm）	地径净生长量 Net growth of ground diameter （mm）	侧芽萌发数 Number of lateral bud germination （No.）	侧芽净生长量 Net growth of lateral bud （cm）
年份Year	**	**	**	**
Y₁	1.73b	0.20b	2.80b	1.07b
Y₂	2.75a	0.28a	4.50a	2.36a
脯氨酸处理 Pro treatment （P）	**	**	NS	**
P₁	2.43a	0.26a	3.17a	1.65bc
P₂	2.48a	0.27a	3.67a	1.87a
P₃	2.43a	0.24ab	3.50a	1.73ab
P₄	2.05b	0.22bc	3.50a	1.67bc
P₅	1.80c	0.20c	3.33a	1.55c

项目 Item	株高净生长量 Net growth of height （cm）	地径净生长量 Net growth of ground diameter （mm）	侧芽萌发数 Number of lateral bud germination （No.）	侧芽净生长量 Net growth of lateral bud （cm）
年份Year	**	**	**	**
Y₁	1.73b	0.20b	2.80b	1.07b
Y₂	2.75a	0.28a	4.50a	2.36a
脯氨酸处理 Pro treatment （P）	**	**	NS	**
P₁	2.43a	0.26a	3.17a	1.65bc
P₂	2.48a	0.27a	3.67a	1.87a
P₃	2.43a	0.24ab	3.50a	1.73ab
P₄	2.05b	0.22bc	3.50a	1.67bc
P₅	1.80c	0.20c	3.33a	1.55c

项目 Item	可溶性蛋白含量 Soluble protein content （SP， mg·g^-1FW）	游离脯氨酸含量 Free proline content （Pro， μg·g^-1FW）	可溶性糖含量 Soluble sugar content （SS， mg·g^-1FW）	超氧化物歧化酶活性 Superoxide dismutase activity （SOD， U·g^-1FW）	过氧化氢酶活性 Catalase activity （CAT， U·g^-1 FW·min^-1）	过氧化物酶活性 Peroxidase activity （POD， U·g^-1FW·min^-1）
年份Year	**	**	**	**	**	**
Y₁	6.76b	540.41b	5.14b	2587.94b	79.35b	4.43b
Y₂	7.69a	644.02a	7.14a	2887.40a	98.29a	5.36a
D	**	NS	**	**	**	**
D₀	7.50a	499.42a	7.09a	2733.00b	76.91b	4.60bc
D₁	7.97a	667.62a	5.14b	2925.20a	94.56a	5.50ab
D₃	7.93a	656.17a	5.73b	2727.01b	104.97a	5.90a
D₆	6.38b	601.13a	7.33a	2757.78b	91.52a	4.61bc
D₉	6.34b	536.73a	5.42b	2545.35c	76.14b	3.86c
P	**	**	NS	*	**	**
P₁	7.39ab	784.52a	5.89ab	2805.42a	97.60ab	4.97bc
P₂	6.15c	436.35c	6.78a	2815.33a	106.70a	6.37a
P₃	7.99a	788.67a	5.43b	2767.66a	87.57bc	5.29b
P₄	6.93c	387.14c	6.13ab	2730.05a	81.54cd	4.19cd
P₅	7.67ab	564.40b	6.47ab	2569.89b	70.69d	3.65d
P×D
P₁×D₀	9.15a	897.69a	8.74a	2752.96b	82.11b	4.70bc
P₁×D₁	8.37ab	880.20a	4.54b	3002.83a	93.95ab	5.66ab
P₁×D₃	7.18abc	653.14c	5.25b	2845.83ab	113.31a	6.94a
P₁×D₆	6.48bc	737.23b	5.85b	2783.37ab	112.35a	4.12bc
P₁×D₉	5.76c	754.32b	5.08b	2642.11ab	86.25b	3.41c
P₂×D₀	5.13c	240.67c	7.17ab	2594.25b	79.00b	4.88b
P₂×D₁	7.10a	422.77b	5.52b	2939.56a	107.25a	6.65ab
P₂×D₃	6.41ab	437.40b	5.39b	2997.41a	120.36a	7.62a
P₂×D₆	6.73a	524.77a	9.14a	3001.84a	123.66a	7.21ab
P₂×D₉	5.36bc	556.12a	6.71b	2543.60b	103.22a	5.48ab
P₃×D₀	7.26b	609.30d	5.68ab	2727.48ab	73.84b	4.48c
P₃×D₁	8.58a	837.65b	3.88b	2981.58a	90.75b	6.08ab
P₃×D₃	8.70a	922.83a	6.00ab	2829.04ab	107.88a	7.20a
P₃×D₆	8.11ab	856.90ab	7.19a	2696.50b	81.45b	4.99bc
P₃×D₉	7.29b	716.65c	4.42b	2603.69b	83.92b	3.71c
P₄×D₀	7.61a	229.59c	7.03ab	2852.31ab	79.78b	4.30a
P₄×D₁	7.43a	303.23b	4.38c	2985.05a	83.68b	4.51a
P₄×D₃	8.29a	601.54a	5.14bc	2589.46b	99.65a	4.88a
P₄×D₆	4.94b	571.01a	8.37a	2733.60ab	80.80b	4.08a
P₄×D₉	6.39ab	230.31c	5.72bc	2489.82b	63.78c	3.17a
P₅×D₀	8.38a	519.87c	6.82a	2738.02a	69.81bc	4.65a
P₅×D₁	8.40a	894.27a	7.38a	2716.98a	97.18a	4.59a
P₅×D₃	9.05a	665.93b	6.86a	2373.33b	83.65ab	2.83b
P₅×D₆	5.62c	315.72e	6.11ab	2573.59ab	59.32cd	2.63b
P₅×D₉	6.91b	426.23d	5.19b	2447.55b	43.51d	3.52ab

项目 Item	可溶性蛋白含量 Soluble protein content （SP， mg·g^-1FW）	游离脯氨酸含量 Free proline content （Pro， μg·g^-1FW）	可溶性糖含量 Soluble sugar content （SS， mg·g^-1FW）	超氧化物歧化酶活性 Superoxide dismutase activity （SOD， U·g^-1FW）	过氧化氢酶活性 Catalase activity （CAT， U·g^-1 FW·min^-1）	过氧化物酶活性 Peroxidase activity （POD， U·g^-1FW·min^-1）
年份Year	**	**	**	**	**	**
Y₁	6.76b	540.41b	5.14b	2587.94b	79.35b	4.43b
Y₂	7.69a	644.02a	7.14a	2887.40a	98.29a	5.36a
D	**	NS	**	**	**	**
D₀	7.50a	499.42a	7.09a	2733.00b	76.91b	4.60bc
D₁	7.97a	667.62a	5.14b	2925.20a	94.56a	5.50ab
D₃	7.93a	656.17a	5.73b	2727.01b	104.97a	5.90a
D₆	6.38b	601.13a	7.33a	2757.78b	91.52a	4.61bc
D₉	6.34b	536.73a	5.42b	2545.35c	76.14b	3.86c
P	**	**	NS	*	**	**
P₁	7.39ab	784.52a	5.89ab	2805.42a	97.60ab	4.97bc
P₂	6.15c	436.35c	6.78a	2815.33a	106.70a	6.37a
P₃	7.99a	788.67a	5.43b	2767.66a	87.57bc	5.29b
P₄	6.93c	387.14c	6.13ab	2730.05a	81.54cd	4.19cd
P₅	7.67ab	564.40b	6.47ab	2569.89b	70.69d	3.65d
P×D
P₁×D₀	9.15a	897.69a	8.74a	2752.96b	82.11b	4.70bc
P₁×D₁	8.37ab	880.20a	4.54b	3002.83a	93.95ab	5.66ab
P₁×D₃	7.18abc	653.14c	5.25b	2845.83ab	113.31a	6.94a
P₁×D₆	6.48bc	737.23b	5.85b	2783.37ab	112.35a	4.12bc
P₁×D₉	5.76c	754.32b	5.08b	2642.11ab	86.25b	3.41c
P₂×D₀	5.13c	240.67c	7.17ab	2594.25b	79.00b	4.88b
P₂×D₁	7.10a	422.77b	5.52b	2939.56a	107.25a	6.65ab
P₂×D₃	6.41ab	437.40b	5.39b	2997.41a	120.36a	7.62a
P₂×D₆	6.73a	524.77a	9.14a	3001.84a	123.66a	7.21ab
P₂×D₉	5.36bc	556.12a	6.71b	2543.60b	103.22a	5.48ab
P₃×D₀	7.26b	609.30d	5.68ab	2727.48ab	73.84b	4.48c
P₃×D₁	8.58a	837.65b	3.88b	2981.58a	90.75b	6.08ab
P₃×D₃	8.70a	922.83a	6.00ab	2829.04ab	107.88a	7.20a
P₃×D₆	8.11ab	856.90ab	7.19a	2696.50b	81.45b	4.99bc
P₃×D₉	7.29b	716.65c	4.42b	2603.69b	83.92b	3.71c
P₄×D₀	7.61a	229.59c	7.03ab	2852.31ab	79.78b	4.30a
P₄×D₁	7.43a	303.23b	4.38c	2985.05a	83.68b	4.51a
P₄×D₃	8.29a	601.54a	5.14bc	2589.46b	99.65a	4.88a
P₄×D₆	4.94b	571.01a	8.37a	2733.60ab	80.80b	4.08a
P₄×D₉	6.39ab	230.31c	5.72bc	2489.82b	63.78c	3.17a
P₅×D₀	8.38a	519.87c	6.82a	2738.02a	69.81bc	4.65a
P₅×D₁	8.40a	894.27a	7.38a	2716.98a	97.18a	4.59a
P₅×D₃	9.05a	665.93b	6.86a	2373.33b	83.65ab	2.83b
P₅×D₆	5.62c	315.72e	6.11ab	2573.59ab	59.32cd	2.63b
P₅×D₉	6.91b	426.23d	5.19b	2447.55b	43.51d	3.52ab

项目 Item	总叶绿素含量 Total chlorophyll content， Chl（a+b），（mg·g^-1FW）	叶绿素a含量 Chlorophyll a content， Chla （mg·g^-1FW）	叶绿素b含量 Chlorophyll b content， Chlb （mg·g^-1FW）	叶绿素a/b Chlorophyll a/b， Chl a/b
年份Year	**	**	**	NS
Y₁	0.79	0.64	0.15	4.40
Y₂	0.89	0.72	0.17	4.41
D	**	**	**	**
D₀	0.87a	0.69a	0.18a	3.80c
D₁	0.87a	0.70a	0.17a	4.03c
D₃	0.86ab	0.69a	0.17ab	4.23bc
D₆	0.84b	0.68a	0.15b	4.58b
D₉	0.78c	0.65b	0.12b	5.41a
P	**	**	**	**
P₁	0.83b	0.68ab	0.15b	4.59b
P₂	0.87ab	0.69a	0.18a	3.94c
P₃	0.87a	0.69a	0.18a	4.02bc
P₄	0.85ab	0.69a	0.16ab	4.24bc
P₅	0.80c	0.66b	0.13c	5.24a
P×D
P₁×D₀	0.87ab	0.68ab	0.18a	3.73c
P₁×D₁	0.88a	0.70a	0.17a	4.06bc
P₁×D₃	0.84ab	0.69a	0.15ab	4.53bc
P₁×D₆	0.81bc	0.67ab	0.14b	4.74b
P₁×D₉	0.76c	0.65b	0.11c	5.90a
P₂×D₀	0.86b	0.68b	0.18a	3.79b
P₂×D₁	0.89ab	0.70ab	0.19a	3.73b
P₂×D₃	0.91a	0.71a	0.20a	3.61b
P₂×D₆	0.87ab	0.69ab	0.18a	3.89b
P₂×D₉	0.81c	0.67b	0.14b	4.69a
P₃×D₀	0.88a	0.70a	0.18a	3.94b
P₃×D₁	0.89a	0.70a	0.19a	3.77b
P₃×D₃	0.90a	0.71a	0.19a	3.72b
P₃×D₆	0.87a	0.69ab	0.18a	3.85b
P₃×D₉	0.81b	0.67b	0.14b	4.83a
P₄×D₀	0.88a	0.69a	0.19a	3.74b
P₄×D₁	0.86a	0.69a	0.18a	3.94b
P₄×D₃	0.86a	0.69a	0.17a	3.99b
P₄×D₆	0.85a	0.69a	0.16a	4.25b
P₄×D₉	0.79b	0.67a	0.13b	5.30a
P₅×D₀	0.88a	0.70a	0.18a	3.80c
P₅×D₁	0.84a	0.69a	0.15b	4.66bc
P₅×D₃	0.78b	0.65a	0.12bc	5.28ab
P₅×D₆	0.77b	0.66a	0.11c	6.15a
P₅×D₉	0.70c	0.61b	0.10c	6.31a