紫花苜蓿光合日进程及光合产物分配对施磷的响应

doi:10.11686/cyxb2021489

摘要/Abstract

摘要：

为探讨滴灌条件下紫花苜蓿光合日进程及光合产物分配对不同施磷水平的响应，明确苜蓿地上光合产物与叶片光合参数之间的关系，通过田间试验，设置0（CK）、50（P₁）、100（P₂）和150 kg·hm^-2（P₃）4个施磷（P₂O₅）水平，在紫花苜蓿初花期选择典型晴天（10：00-20：00），采用Li-6400便携式光合仪测定紫花苜蓿叶片光合指标及环境因子日进程，并对苜蓿植株叶、茎、根中的可溶性糖和淀粉含量进行测定。结果表明，不同施磷水平下紫花苜蓿均有光合“午休”现象，气孔限制是净光合速率（P_n）下降的主要因素。光合有效辐射（PAR）对苜蓿叶片P_n影响最大，而大气CO₂浓度（C_a）、大气温度（T_a）、大气相对湿度（RH）和叶面饱和蒸气压亏缺（V_pdl）对P_n的影响次之。主成分分析发现，苜蓿的光合效率由高到低依次是P₂>P₁>P₃>CK。当施磷水平为100 kg·hm^-2时，苜蓿的干草产量显著提高，紫花苜蓿叶片P_n、蒸腾速率（T_r）和水分利用效率（WUE）的日进程均较对照有所提高，叶片胞间CO₂浓度（C_i）日进程均较对照显著降低。叶、茎和根的可溶性糖含量分别提高了11.6%、5.0%和4.6%，淀粉含量分别提高了15.2%、9.6%和5.3%，可溶性糖和淀粉的资源分配更多地表现为对叶的分配增加，对茎和根相对较少。因此，适当施磷能提高紫花苜蓿叶片的光合效率，进而显著促进苜蓿的生长发育，施磷（P₂O₅）量为100 kg·hm^-2时对紫花苜蓿光合的提升效果最为明显。

关键词: 施磷, 紫花苜蓿, 光合日进程, 光合产物

Abstract:

This research explored the effect of different levels of phosphorus application on diurnal variation in photosynthesis and partitioning of photosynthetic products in alfalfa under drip irrigation. In particular， the relationship between photosynthetic product levels in the plant and leaf photosynthetic parameters of alfalfa was clarified. Four phosphorus （P₂O₅） application levels of 0 （CK）， 50 （P₁）， 100 （P₂） and 150 kg·ha^-1 （P₃） were used as treatments in a field experiment. Leaf photosynthetic parameters were measured with a Li-6400 portable photosynthesis instrument on sunny days from 10：00-20：00 during the early flowering stage， together with environment factors and sugar and starch content in the leaves， stems and roots. A feature of the results was a ‘photosynthetic noon-break’ phenomenon across all phosphorus application treatments， and stomatal limitation was the main factor responsible for the mid-day decline of net photosynthetic rate （P_n）. Photosynthetically active radiation had the greatest impact on the P_n of alfalfa leaves， while atmospheric CO₂ concentration， atmospheric temperature， and atmospheric environmental factors such as relative humidity and vapor pressure deficit based on leaf temp also affected P_n. Principal component analysis showed that alfalfa photosynthetic efficiency in the four P-treatments ranked P₂>P₁>P₃>CK. At the 100 kg·ha^-1 phosphorus level （compared to CK）， the hay yield of alfalfa was increased significantly， the soluble sugar contents of leaves， stems， and roots were increased by 11.6%， 5.0% and 4.6%， respectively， and the starch contents were increased by 15.2%， 9.6% and 5.3%， respectively. Higher overall levels of soluble sugar and starch typically manifested as greater concentration increases in leaves， and relatively smaller increases in roots and stems. The diurnal troughs in P_n， transpiration rate， leaf internal CO₂ concentration and water use efficiency （WUE） of alfalfa leaves were less marked in the P treatments， compared with the control treatment. Therefore， appropriate phosphorus application can increase the photosynthetic efficiency of alfalfa leaves， thereby significantly promoting crop growth and development. At the phosphorus （P₂O₅） application rate of 100 kg·ha^-1 （P₂）， the alfalfa photosynthetic enhancement effect was the most pronounced.

Key words: phosphorus application, alfalfa, diurnal photosynthesis variation, photosynthetic products

孙延亮, 魏孔钦, 刘选帅, 赵俊威, 李生仪, 马春辉, 张前兵. 紫花苜蓿光合日进程及光合产物分配对施磷的响应[J]. 草业学报, 2022, 31(12): 85-94.

Yan-liang SUN, Kong-qin WEI, Xuan-shuai LIU, Jun-wei ZHAO, Sheng-yi LI, Chun-hui MA, Qian-bing ZHANG. Diurnal changes in photosynthesis and photosynthetic product partitioning in alfalfa in response to phosphorus application[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(12): 85-94.

图/表 7

图1 田间环境因子日变化

Fig.1 The diurnal variation of environmental factors in the experimental field

图2 不同施磷水平下苜蓿叶片光合生理参数日进程不同小写字母表示各处理间差异显著（P<0.05），下同。Different lowercase letters mean the significant differences among treatments （P<0.05）. The same below.

Fig.2 The diurnal variation of photosynthetic physiological parameters in leaves of alfalfa under different phosphorus application conditions

图3 不同施磷水平下苜蓿叶、茎、根中的可溶性糖、淀粉含量箱式图中的点对应的y值为原始数据；箱体上下边界对应的y值为上下四分位数；箱体中横线对应的y值为平均值；上下边缘横线对应的y值为最大值和最小值；上下边缘横线外的点为异常值。The y-values corresponding to the points in the box plot are the original data； The y-values corresponding to the upper and lower boundaries of the box are the upper and lower quartiles； The y-values corresponding to the horizontal lines in the box are the average values； The y-values corresponding to the horizontal lines at the upper and lower edges are the maximum and minimum values； And the points outside the horizontal lines at the upper and lower edges are the outliers.

Fig.3 Soluble sugar and starch content in alfalfa leaves， stems and roots under different phosphorus application conditions

图4 不同施磷水平下苜蓿干物质产量

Fig.4 Dry matter yield of alfalfa under different phosphorus application conditions

图5 苜蓿光合参数与环境因子的相关系数

Fig.5 Correlation analysis of alfalfa photosynthetic parameters and environmental factors

表1 不同施磷水平下苜蓿光合效率的主成分综合评价

Table 1 Principal component comprehensive evaluation of alfalfa photosynthetic efficiency under different phosphorus application conditions

处理 Treatment	第1主成分Principal component 1 （f₁）		第2主成分Principal component 2 （f₂）		综合评价Comprehensive evaluation （f₃）
处理 Treatment	得分Score	排序Rank	得分Score	排序Rank	得分Score	排序Rank
CK	-2.98	4	0.11	2	-2.48	4
P₁	0.51	2	1.34	1	0.64	2
P₂	2.81	1	-0.26	3	2.31	1
P₃	-0.33	3	-1.19	4	-0.47	3

图6 不同施磷水平下苜蓿光合效率的主成分

Fig.6 Principal component of photosynthetic efficiency of alfalfa under different phosphorus application conditions

参考文献 33

1	Deng F， Li X B， Wang H， et al. GIS-based assessment of land suitability for alfalfa cultivation： A case study in the dry continental steppes of Northern China. Spanish Journal of Agricultural Research， 2014， 12（2）： 364-375.
2	Erb T J， Kiefer P， Hattendorf B， et al. GFAJ-1 is an arsenate-resistant， phosphate-dependent organism. Science， 2012， 337： 467-470.
3	Wang L， Shi J J， Shang Z H， et al. Effects of phosphorus fertilizer on plant community characteristics in an alpine grassland around Qinghai Lake. Pratacultural Science， 2019， 36（5）： 1224-1230.
	王玲，施建军，尚占环，等. 磷肥对环青海湖高寒草原植物群落特征的影响. 草业科学， 2019， 36（5）： 1224-1230.
4	Ma Y， Lu X X， Fan Y W. Correlation between phytoplankton community pattern and environmental factors in Harbin section of the Songhua River. Acta Ecologica Sinica， 2021， 41（1）： 224-234.
	马煜，陆欣鑫，范亚文. 松花江哈尔滨段浮游植物群落格局及其与环境因子的相关性. 生态学报， 2021， 41（1）： 224-234.
5	Song Y T， Li G D， Lowrie R. Leaf nitrogen and phosphorus resorption improves wheat grain yield in rotation with legume crops in south-eastern Australia. Soil & Tillage Research， 2021， 209（5）： https：//doi.org/10.1016/j.still.2021.104978.
6	Li D C， Wang B R， Huang J， et al. Changes of phosphorus in red soil and its effect to grain yield under long-term different fertilization. Scientia Agricultura Sinica， 2019， 52（21）： 3830-3841.
	李冬初，王伯仁，黄晶，等. 长期不同施肥红壤磷素变化及其对产量的影响. 中国农业科学， 2019， 52（21）： 3830-3841.
7	Omoto E， Taniguchi M， Miyake H. Adaptation responses in C₄ photosynthesis of maize under salinity. Journal of Plant Physiology， 2012， 169（5）： 469-477.
8	Sun G C， Zhao P， Zeng X P. Photosynthesis acclimation to growth-irradiance in two tree species of Magnoliaceae. Acta Ecologica Sinica， 2004， 24（6）： 1111-1117.
	孙谷畴，赵平，曾小平. 两种木兰科植物叶片光合作用的光驯化. 生态学报， 2004， 24（6）： 1111-1117.
9	Qi M X， Liu X J， Zhang X L， et al. Effects of different phosphorus levels on photosynthesis and root nodules nitrogen-fixing characteristic of alfalfa. Acta Agrestia Sinica， 2013， 21（3）： 512-516.
	齐敏兴，刘晓静，张晓磊，等. 不同磷水平对紫花苜蓿光合作用和根瘤固氮特性的影响. 草地学报， 2013， 21（3）： 512-516.
10	Plavcova L， Hacke U G. Phenotypic and developmental plasticity of xylem in hybrid poplar saplings subjected to experimental drought， nitrogen fertilization， and shading. Journal of Experimental Botany， 2012， 63（18）： 6481-6491.
11	Nasar J， Khan W， Khan M Z， et al. Photosynthetic activities and photosynthetic nitrogen use efficiency of maize crop under different planting patterns and nitrogen fertilization. Journal of Soil Science and Plant Nutrition， 2021， 21（3）： 2274-2284.
12	Wang Q J， Bi L， Zhang J H. Spatial variability analysis of large-scale soil water， salt and heat characteristics in Baotou lake irrigation area of Xinjiang. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2018， 34（18）： 138-145.
	王全九，毕磊，张继红. 新疆包头湖灌区农田土壤水盐热特性空间变异特征. 农业工程学报， 2018， 34（18）： 138-145.
13	Li R N， Wu X P， Zhang Y C， et al. Nitrate nitrogen contents and quality of greenhouse soil applied with different N rates under drip irrigation. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2015， 21（6）： 1642-1651.
	李若楠，武雪萍，张彦才，等. 滴灌氮肥用量对设施菜地硝态氮含量及环境质量的影响. 植物营养与肥料学报， 2015， 21（6）： 1642-1651.
14	Zhang X Y， Wee K S A， Kajita T， et al. Effect of provenance on leaf structure and function of two mangrove species： The gemetic adaptation to temperature. Chinese Journal of Plant Ecology， 2021， 45（11）： 1241-1250.
	张小燕， Wee K S A， Kajita T，等. 种源地对两种红树叶片结构和功能的影响：对温度的适应性遗传. 植物生态学报， 2021， 45（11）： 1241-1250.
15	Schachtman D P， Reid R J， Ayling S M. Phosphorus uptake by plants： From soil to cell. Plant Physiology， 1998， 116（2）： 447-453.
16	Davidson E A， Howarth R W. Environmental science： Nutrients in synergy. Nature， 2007， 449： 1000-1001.
17	Li M， Su G X， Xiong P F， et al. Response of photosynthetic physiological traits in transgenic alfalfa expressing multi-functional genes during soil moisture changes. Acta Prataculturae Sinica， 2018， 27（11）： 95-105.
	李敏，苏国霞，熊沛枫，等. 转多抗基因新疆大叶苜蓿光合生理特征对土壤水分变化的响应. 草业学报， 2018， 27（11）： 95-105.
18	Hinojosa M B， Torre A P D L， Ramirez D， et al. Effects of drought on soil phosphorus availability and fluxes in a burned Mediterranean shrubland. Geoderma， 2012， 191（12）： 61-69.
19	Zhang X H， Zhang E H. Diurnal dynamics of photosynthetic parameters in leaves of Angelica sinensis and its relationship to environmental factors. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2008， 28（11）： 2314-2319.
	张新慧，张恩和. 当归叶片光合参数日变化及其与环境因子的关系. 西北植物学报， 2008， 28（11）： 2314-2319.
20	Mang L， Baoyin T G T， Buren Q Q G， et al. Diurnal dynamics of photosynthetic and transpiration rates of Medicago falcata L. and their relationships with environmental factors. Acta Agrestia Sinica， 2010， 18（2）： 195-198.
	茫来，宝音陶格涛，布仁其其格，等. 黄花苜蓿光合蒸腾日变化特征及其与环境因子的关系. 草地学报， 2010， 18（2）： 195-198.
21	Guo P P， Ji X Z， Qin X W， et al. Correlation among diurnal changes of photosynthetic rate and environmental factors of different Pandanus amaryllifolius Roxb. Natural Science Journal of Hainan University， 2020， 38（1）： 52-58.
	郭培培，吉训志，秦晓威，等. 不同基因型斑兰叶光合日变化及环境因子的相关性分析. 海南大学学报（自然科学版）， 2020， 38（1）： 52-58.
22	Shao X W， Han M， Han Z M， et al. Study on diurnal variation and relationship factors in Scutellaria baicalensis. Journal of Jilin Agricultural University， 2006， 28（6）： 634-638.
	邵玺文，韩梅，韩忠明，等. 黄芩光合作用日变化及其与环境因子关系的研究. 吉林农业大学学报， 2006， 28（6）： 634-638.
23	Li Z J， Fei L J， Hao K， et al. Effects of irrigation and nitrogen coupling on photosynthetic characteristics， yield and water and nitrogen utilization of apple in northern Shaanxi. Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（3）： 967-975.
	李中杰，费良军，郝琨，等. 涌泉根灌下水氮耦合对陕北山地苹果光合特性、产量和水氮利用的影响. 应用生态学报， 2021， 32（3）： 967-975.
24	Liu Y H， Jia Z K， Shi J A， et al. Daily dynamics of photosynthesis in alfalfa varieties under dry farming conditions. Acta Ecologica Sinica， 2006， 26（5）： 1468-1477.
	刘玉华，贾志宽，史纪安，等. 旱作条件下不同苜蓿品种光合作用的日变化. 生态学报， 2006， 26（5）： 1468-1477.
25	Zhu H S， Du L X， Han Z S， et al. Relationships between environmental factors and the photosynthetic characteristics of Medicago sativa cv. pianguan at early blooming stage. Chinese Journal of Grassland， 2015， 37（3）： 43-47.
	朱慧森，杜利霞，韩兆胜，等. 偏关苜蓿初花期光合特性及其与环境因子的关系. 中国草地学报， 2015， 37（3）： 43-47.
26	Pang Y Y， Deng B， Zhang Y J， et al. CO₂ flux of alfalfa pasture with different ages. Pratacultural Science， 2011， 28（7）： 1239-1245.
	庞莹莹，邓波，张英俊，等. 不同生长年限苜蓿栽培草地CO₂通量的初步研究. 草业科学， 2011， 28（7）： 1239-1245.
27	Teskey R O， Fites J A， Samuelson L J， et al. Stomatal and nonstomatal limitations to net photosynthesis in Pinus taeda L. under different environmental conditions. Tree Physiology， 1986， 2（1/2/3）： 131-142.
28	Xu B C， Deng X P， Zhang S Q， et al. Biomass partition， leaf gas exchange and water relations of alfalfa and milkvetch seedlings in response to soil drying. Photosynthetica， 2010， 48（4）： 481-487.
29	Farquhar J D， Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology， 1982， 33（1）： 317-345.
30	Osada N. Differential springtime branch warming controls intra-crown nitrogen allocation and leaf photosynthetic traits in understory saplings of a temperate deciduous species. Oecologia， 2021， 196（2）： 331-340.
31	Yu T Y， Sun X W， Shi C R， et al. Effects of phosphorus on carbon， nitrogen content and development of peanut. Journal of Peanut Science， 2016， 45（4）： 43-49.
	于天一，孙学武，石程仁，等. 磷素对花生碳氮含量及生长发育的影响. 花生学报， 2016， 45（4）： 43-49.
32	Zheng L Q， Huang F L， Reena N， et al. Physiological and transcriptome analysis of iron and phosphorus interaction in rice seedlings. Plant Physiology， 2009， 151（1）： 262-274.
33	Shan L W， Zhang Q， Zhu R F， et al. Effects of AMF on growth and photosynthetic physiological characteristics of Leymus chinensis and Medicago sativa with and without nitrogen and phosphorus application. Acta Prataculturae Sinica， 2020， 29（8）： 46-57.
	单立文，张强，朱瑞芬，等. 氮、磷添加下AMF对羊草和苜蓿生长与光合生理特性的影响. 草业学报， 2020， 29（8）： 46-57.

[1]	孙延亮, 赵俊威, 刘选帅, 李生仪, 马春晖, 王旭哲, 张前兵. 施氮对苜蓿初花期光合日变化、叶片形态及干物质产量的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(9): 63-75.
[2]	王星, 黄薇, 余淑艳, 李小云, 高雪芹, 伏兵哲. 宁夏地区地下滴灌水肥耦合对紫花苜蓿种子产量及构成因素的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(9): 76-85.
[3]	赵建涛, 岳亚飞, 张前兵, 马春晖. 不同秋眠级紫花苜蓿品种抗寒性对新疆北疆地区覆雪厚度的响应[J]. 草业学报, 2022, 31(8): 24-34.
[4]	刘彩婷, 毛丽萍, 阿依谢木, 于应文, 沈禹颖. 紫花苜蓿与垂穗披碱草混播比例对其抗寒生长生理特征的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(7): 133-143.
[5]	王雪萌, 何欣, 张涵, 宋瑞, 毛培胜, 贾善刚. 基于多光谱成像技术快速无损检测紫花苜蓿人工老化种子[J]. 草业学报, 2022, 31(7): 197-208.
[6]	李满有, 李东宁, 王斌, 李小云, 沈笑天, 曹立娟, 倪旺, 王腾飞, 兰剑. 不同苜蓿品种混播和播种量对牧草产量及品质的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(5): 61-75.
[7]	孙洪仁, 王显国, 卜耀军, 乔楠, 任波. 黄土高原紫花苜蓿土壤氮素丰缺指标和推荐施氮量初步研究[J]. 草业学报, 2022, 31(4): 32-42.
[8]	高丽敏, 陈春, 沈益新. 氮磷肥对季节性栽培紫花苜蓿生长及再生的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(4): 43-52.
[9]	欧成明, 赵美琦, 孙铭, 毛培胜. 抗坏血酸和水杨酸丸衣对NaCl胁迫下紫花苜蓿种子发芽特性的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(4): 93-101.
[10]	童长春, 刘晓静, 吴勇, 赵雅姣, 王静. 内源异黄酮对紫花苜蓿结瘤固氮及氮效率的调控研究[J]. 草业学报, 2022, 31(3): 124-135.
[11]	张岳阳, 李芳, 梁维维, 李彦忠. 新疆昌吉32个紫花苜蓿品种的田间抗病性评价[J]. 草业学报, 2022, 31(2): 133-146.
[12]	王斌, 杨雨琦, 李满有, 倪旺, 海艺蕊, 张顺香, 董秀, 兰剑. 不同播种量下行距配置对紫花苜蓿产量及品质的影响[J]. 草业学报, 2022, 31(2): 147-158.
[13]	张辉辉, 师尚礼, 武蓓, 李自立, 李小龙. 苜蓿与3种多年生禾草混播效应研究[J]. 草业学报, 2022, 31(2): 159-170.
[14]	白婕, 臧真凤, 刘丛, 昝看卓, 龙明秀, 王可珍, 屈洋, 何树斌. 紫花苜蓿叶片和根系膜脂过氧化及C、N特征对水分和N添加的响应[J]. 草业学报, 2022, 31(2): 213-220.
[15]	张国香, 郭卫冷, 毕铭钰, 张力爽, 王丹, 郭长虹. 紫花苜蓿CAX基因家族鉴定及其对非生物胁迫的响应分析[J]. 草业学报, 2022, 31(12): 106-117.