南京明城墙绿带草本层自生植物群落数量分类与排序分析

doi:10.11686/cyxb2023217

摘要/Abstract

摘要：

探索南京明城墙绿带草本层自生植物群落类型及其分布情况，确定影响其群落分布的主要环境因子，旨在为构建南京明城墙沿线绿色生态廊道及加强对于明城墙的保护提供理论依据。以南京明城墙绿带内30个样点为研究对象，基于南京明城墙绿带的野外调查数据，以物种重要值为指标，运用α多样性指数分析草本层自生植物的物种多样性特征，采用平均聚合聚类（UPGMA）和典范对应分析（CCA）进行数量分类与排序，研究南京明城墙绿带草本层自生植物群落组成、分布及其与环境因子的关系。结果表明：1）南京明城墙绿带草本层自生植物的物种多样性指数和均匀度指数均较高，且物种分布较为均匀；2）UPGMA聚类将明城墙绿带草本层自生植物分为棕榈-常春藤婆婆纳+中华薹草+黄鹌菜群落、繁缕+紫堇+诸葛菜+阿拉伯婆婆纳群落、常春藤婆婆纳+野芝麻+繁缕+紫堇群落、鹅观草+野芝麻+诸葛菜+紫堇群落、络石-鹅观草+常春藤婆婆纳+加拿大一枝黄花群落、天葵+繁缕+野芝麻+猪殃殃群落、络石-野芝麻+诸葛菜+南赤瓟群落、蓬蘽+络石-渐尖毛蕨+鹅观草群落、野芝麻+鹅观草+求米草+青绿薹草群落、络石-野芝麻+常春藤婆婆纳+诸葛菜群落、野蔷薇+络石+厚萼凌霄-茜草群落11组类型；3）CCA排序结果显示，影响南京明城墙绿带草本层自生植物群落分布的主要环境因子是郁闭度、枯落物厚度、墙体高度及墙面朝向。

关键词: 南京明城墙, 草本层自生植物, 物种多样性, 群落分类, 典范对应分析

Abstract:

The aims of this work were to explore the types and distribution of spontaneous vegetation communities in the herb layer along the green belt of the Nanjing Ming City Wall， and to determine the main environmental factors affecting them. The overall aim of our research was to provide a theoretical basis for building a green ecological corridor along the Nanjing Ming City Wall and to strengthen the protection of the ecosystem on this structure. Thirty sampling sites along the green belt of the Nanjing Ming City Wall were investigated in a field survey. Using the species importance value as an index， species diversity characteristics were analyzed on the basis of the alpha diversity index. The unweighted pair-group method with arithmetic means and canonical correspondence analysis were used to analyze the composition and distribution of the communities， and to explore the relationships between environmental factors and the spontaneous vegetation communities in the studied herb layer. It was found that： 1） The species diversity index and evenness index of spontaneous vegetation in the herb layer were high， and the species distribution was uniform. 2） The main flora communities along the green belt of the Nanjing Ming City Wall were： Trachycarpus fortunei-Veronica hederifolia+Carex chinensis+Youngia japonica； Stellaria media+Corydalis edulis+Orychophragmus violaceus+Veronica persica； V. hederifolia+Lamium barbatum+S. media+C. edulis； Elymus kamoji+L. barbatum+O. violaceus+C. edulis； Trachelospermum jasminoides-E. kamoji+V. hederifolia+Solidago canadensis； Semiaquilegia adoxoides+S. media+L. barbatum+Galium spurium； T. jasminoides-L. barbatum+O. violaceus+Thladiantha nudiflora； Rubus hirsutus+T. jasminoides-Cyclosorus acuminatus+E. kamoji； L. barbatum+E. kamoji+Oplismenus undulatifolius+Carex breviculmis； T. jasminoides-L. barbatum+V. hederifolia+O. violaceus； Rosa multiflora+T. jasminoides+Campsis radicans-Rubia cordifolia.3） The results of the canonical correspondence analysis showed that canopy density， litter thickness， wall height， and wall orientation were the main environmental factors affecting the distribution of spontaneous vegetation communities in the herb layer along the green belt of the Nanjing Ming City Wall.

Key words: Nanjing Ming City Wall, spontaneous vegetation in herb layer, species diversity, community classification, canonical correspondence analysis

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图/表 15

表1 郁闭度和人为干扰等级划分

Table 1 Classification of canopy density and human disturbance

等级 Level	郁闭度 Canopy density	人为干扰 Human disturbance
1	<0.20	罕见人为踩踏Rare human disturbance
2	0.20~0.39	极少人为踩踏Few human disturbance
3	0.40~0.59	有人为踩踏Some human disturbance
4	0.60~0.79	较多人为踩踏More human disturbance
5	>0.80	经常人为踩踏Frequent human disturbance

表2 样点环境因子

Table 2 Environmental factors of sampling sites

样点号 Sampling site	墙体高度 Wall height （m）	墙面朝向 Wall orientation	坡度 Slope （°）	坡向 Aspect	郁闭度 Canopy density	人为干扰 Human disturbance	枯落物厚度 Litter thickness （m）
1	14	4	1	4	5	3	0.01
2	12	4	1	4	5	3	0.02
3	12	4	1	4	5	3	0.02
4	12	4	1	4	5	3	0.01
5	14	3	10	3	2	1	0.02
6	14	3	25	3	3	1	0.05
7	14	3	24	3	3	1	0.07
8	15	2	12	2	4	1	0.05
9	15	1	22	1	3	1	0.10
10	13	2	45	2	5	1	0.03
11	16	1	5	1	4	1	0.01
12	19	6	28	6	5	1	0.10
13	19	6	15	6	5	1	0.08
14	19	6	15	6	5	1	0.08
15	17	6	3	6	4	1	0.05
16	17	7	5	7	5	1	0.06
17	18	1	12	1	5	1	0.05
18	24	1	25	1	5	1	0.05
19	14	3	32	3	5	3	0.01
20	19	8	15	8	5	1	0.03
21	19	4	22	4	5	1	0.02
22	20	4	1	4	2	2	0.01
23	20	2	7	2	2	2	0.01
24	20	2	9	2	2	3	0.02
25	20	2	9	2	2	3	0.01
26	13	6	1	6	4	3	0.01
27	14	6	1	6	4	1	0.01
28	14	6	2	6	4	1	0.03
29	7	5	22	4	3	1	0.04
30	7	5	24	6	4	3	0.02

图1 南京明城墙绿带草本层自生植物多样性分布

Fig.1 Diversity distribution of spontaneous vegetation in the herb layer along the green belt of the Nanjing Ming City Wall

图2 4种层次聚类方法得出的聚类树

Fig.2 Clustering tree obtained by four hierarchical clustering methods

图3 弦距离与4种聚类方法同表型距离的Shepard

Fig.3 Shepard diagram derived from four clustering methods with phenotypic distance

图4 轮廓宽度-最优聚类簇数

Fig.4 Contour width-optimal cluster number

图5 每个样点的轮廓宽度

Fig.5 Contour width diagram of each sample point

图6 重排平均聚合聚类树1~30：样点号Sampling site； Ⅰ~Ⅸ：群落编号Community number. 下同The same below.

Fig.6 Reordered UPGMA clustering tree

表3 南京明城墙绿带草本层自生植物群落主要植物的总重要值

Table 3 Total importance value of the main spontaneous vegetation in the herb layer along the green belt of the Nanjing Ming City Wall

群落编号 Community number	物种 Species	总重要值 Importance value （%）	群落编号 Community number	物种 Species	总重要值 Importance value （%）
Ⅰ	棕榈T. fortunei	4.90	Ⅶ	络石T. jasminoides	24.24
	常春藤婆婆纳V. hederifolia	5.90		野芝麻L. barbatum	36.01
	中华薹草Carex chinensis	5.86		诸葛菜O. violaceus	20.22
	黄鹌菜Youngia japonica	4.37		南赤瓟Thladiantha nudiflora	18.01
Ⅱ	繁缕S. media	29.11	Ⅷ	蓬蘽Rubus hirsutus	6.70
	紫堇Corydalisedulis	27.86		络石T. jasminoides	8.10
	诸葛菜Orychophragmus violaceus	21.86		渐尖毛蕨Cyclosorus acuminatus	7.60
	阿拉伯婆婆纳Veronica persica	21.19		鹅观草E. kamoji	5.86
Ⅲ	常春藤婆婆纳V. hederifolia	17.07	Ⅸ	野芝麻L. barbatum	14.09
	野芝麻L. barbatum	14.89		鹅观草E. kamoji	9.25
	繁缕S. media	12.21		求米草Oplismenus undulatifolius	7.32
	紫堇C. edulis	9.73		青绿薹草Carexbreviculmis	7.22
Ⅳ	鹅观草Elymus kamoji	12.46	Ⅹ	络石T. jasminoides	13.19
	野芝麻L. barbatum	11.04		野芝麻L. barbatum	17.64
	诸葛菜O. violaceus	9.97		常春藤婆婆纳V. hederifolia	14.77
	紫堇C. edulis	8.94		诸葛菜O. violaceus	13.29
Ⅴ	络石T. jasminoides	12.43	Ⅺ	野蔷薇Rosa multiflora	4.74
	鹅观草E. kamoji	18.91		络石T. jasminoides	5.74
	常春藤婆婆纳V. hederifolia	18.76		厚萼凌霄Campsisradicans	5.05
	加拿大一枝黄花Solidago canadensis	10.63		茜草Rubia cordifolia	5.20
Ⅵ	天葵S. adoxoides	21.69
	繁缕S. media	15.24
	野芝麻L. barbatum	13.37
	猪殃殃Galium spurium	12.15

表4 DCA各排序轴的特征值

Table 4 Eigenvalues of the ordination axis of DCA

项目Item	排序轴1 Axis 1	排序轴2 Axis 2	排序轴3 Axis 3	排序轴4 Axis 4
特征值Eigenvalues	0.3443	0.2359	0.1651	0.1332
物种-环境相关性Species-environment correlations	0.8213	0.7998	0.6890	0.8045
物种数据累计方差比Cumulative variance percentage of species data （%）	10.78	18.16	23.33	27.50
梯度长度Gradient length	3.11	2.20	1.88	1.70

图7 南京明城墙绿带样点DCA二维排序

Fig.7 Two-dimensional DCA ordination of plots along the green belt of the Nanjing Ming City Wall

表5 CCA各排序轴的特征值

Table 5 Eigenvalues of the ordination axis of CCA

项目Item	排序轴1 Axis 1	排序轴2 Axis 2	排序轴3 Axis 3	排序轴4 Axis 4
特征值Eigenvalues	0.2625	0.2030	0.1720	0.1470
物种-环境相关性Species-environment correlations	0.9192	0.9076	0.9365	0.9323
物种数据累计方差比Cumulative variance percentage of species data （%）	8.22	14.57	19.95	24.56
物种-环境关系累计方差贡献率Cumulative percentage variance of species-environment relation （%）	23.77	42.15	57.73	71.04

图8 南京明城墙绿带样点CCA排序HEI：墙体高度Wall height； ORI：墙面朝向Wall orientation； SLO：坡度Slope； ASP：坡向Aspect； DEN：郁闭度Canopy density； HUMDIS：人为干扰Human disturbance； LIT：枯落物厚度Litter thickness.

Fig.8 CCA ordination of plots along the green belt of the Nanjing Ming City Wall

表6 CCA排序轴与环境因子的相关系数

Table 6 Correlation coefficient between CCA ordination axis and environmental factors

环境因子Environmental factors	排序轴1 Axis 1	排序轴2 Axis 2	排序轴3 Axis 3	排序轴4 Axis 4
墙体高度Wall height	-0.1225	-0.4962	0.4992	0.3292
墙面朝向Wall orientation	-0.1750	-0.3815	-0.0638	-0.8125
坡度Slope	-0.3327	0.0562	0.2783	0.4019
坡向Aspect	-0.1739	-0.3744	-0.0654	-0.8012
郁闭度Canopy density	-0.8012	-0.1507	-0.3921	-0.0960
人为干扰Human disturbance	0.3751	-0.1677	-0.3951	0.0910
枯落物厚度Litter thickness	-0.5358	0.2832	0.6777	-0.1541

图9 南京明城墙绿带物种CCA排序1：野芝麻L. barbatum； 2：常春藤婆婆纳V. hederifolia； 3：鹅观草E. kamoji； 4：络石T. jasminoides； 5：天葵S. adoxoides； 6：繁缕S. media； 7：诸葛菜O. violaceus； 8：猪殃殃G. spurium； 9：紫堇C. edulis； 10：千里光Senecio scandens； 11：何首乌P. multiflorus； 12：蓬蘽R. hirsutus； 13：草地早熟禾Poa pratensis； 14：蛇莓D. indica； 15：麦冬O. japonicus； 16：夏天无C. decumbens； 17：接骨草S. chinensis； 18：渐尖毛蕨C. acuminatus； 19：华东唐松草T. fortunei； 20：茜草R. cordifolia； 21：老鸦瓣A. edulis； 22：假活血草Scutellaria tuberifera； 23：贯众C. fortunei； 24：棕榈T. fortunei； 25：野蔷薇R. multiflora； 26：吉祥草Reineckea carnea； 27：乌蔹莓Causonis japonica； 28：阿拉伯婆婆纳V. persica； 29：常春藤Hedera nepalensis； 30：木通A. quinata； 31：高粱藨R. lambertianus； 32：南赤瓟T. nudiflora； 33：无芒稗Echinochloa crus-galli； 34：黄鹌菜Y. japonica； 35：青绿薹草C. breviculmis； 36：三基脉紫菀A. trinervius； 37：厚萼凌霄C. radicans； 38：井栏边草P. multifida； 39：活血丹Glechoma longituba； 40：盾果草Thyrocarpus sampsonii； 41：地锦P. tricuspidata； 42：中华薹草C. chinensis； 43：蝙蝠葛M. dauricum； 44：朴树Celtis sinensis； 45：救荒野豌豆Vicia sativa； 46：求米草O. undulatifolius； 47：酢浆草Oxalis corniculata； 48：加拿大一枝黄花S. canadensis； 49：还亮草Delphinium anthriscifolium； 50：白英Solanum lyratum； 51：榔榆Ulmus parvifolia； 52：早熟禾P. annua； 53：艾Artemisia argyi； 54：苦苣菜Sonchus oleraceus； 55：白车轴草Trifolium repens； 56：白茅Imperata cylindrica； 57：薜荔F. pumila； 58：窃衣T. scabra； 59：构Broussonetia papyrifera； 60：关节酢浆草Vincetoxicum xinpingense； 61：三角槭A. buergerianum； 62：马兰Aster indicus； 63：臭椿A. altissima； 64：牛筋草E. indica； 65：心叶堇菜Viola yunnanfuensis； 66：扁穗雀麦Bromus catharticus； 67：木樨O. fragrans； 68：短莛山麦冬Liriope muscari； 69：葎草H. scandens； 70：枸杞Lycium chinense； 71：毛梾Cornus walteri； 72：八角枫Alangium chinense； 73：鹅肠菜Stellaria aquatica； 74：女贞L. lucidum； 75：虎掌Pinellia pedatisecta； 76：桑Morus alba； 77：婆婆纳Veronica polita； 78：苎麻Boehmeria nivea； 79：绞股蓝Gynostemma pentaphyllum； 80：栾Koelreuteria paniculata； 81：扶芳藤E. fortunei； 82：鸡屎藤Paederia foetida； 83：尖裂假还阳参Crepidiastrum sonchifolium； 84：球序卷耳C. glomeratum； 85：刻叶紫堇Corydalis incisa； 86：薤白A. macrostemon； 87：稻槎菜Lapsanastrum apogonoides； 88：寻骨风I. mollissimum.

Fig.9 CCA ordination of species along the green belt of the Nanjing Ming City Wall

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