不同放牧方式对高寒草地物种多样性、生态位与种间联结性的影响

doi:10.11686/cyxb2024363

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (8): 1-14.DOI: 10.11686/cyxb2024363

• 研究论文 •

不同放牧方式对高寒草地物种多样性、生态位与种间联结性的影响

冯斌¹^,³^,⁴(), 杨晓霞²^,³, 刘玉祯²^,³, 刘文亭²^,³, 吕卫东²^,³, 张艳芬⁵, 董全民²^,³()

^1.塔里木大学动物科学与技术学院，新疆阿拉尔 843300
^2.青海大学三江源区高寒草地生态教育部重点实验室，青海西宁 810016
^3.青海大学青海省高寒草地适应性管理重点实验室，青海西宁 810016
^4.农业农村部环塔里木畜草资源利用重点实验室，新疆阿拉尔 843300
^5.榆林市畜牧兽医服务中心，陕西榆林 719000

收稿日期:2024-09-24 修回日期:2024-12-02 出版日期:2025-08-20 发布日期:2025-06-16
通讯作者: 董全民
作者简介:E-mail： qmdong@qhu.edu.cn
冯斌（1993-），男，甘肃武威人，讲师，博士。E-mail： 1051259550@qq.com
基金资助:
国家自然科学基金(32160343)

Effects of different livestock classes on species diversity， niches， and interspecific associations in alpine grassland

Bin FENG¹^,³^,⁴(), Xiao-xia YANG²^,³, Yu-zhen LIU²^,³, Wen-ting LIU²^,³, Wei-dong LYU²^,³, Yan-fen ZHANG⁵, Quan-min DONG²^,³()

^1.College of Animal Science，Tarim University，Alae 843300，China
^2.Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source，Qinghai University，Ministry of Education，Xi’ning 810016，China
^3.Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on Alpine Grassland，Xining 810016，China
^4.Key Laboratory of Livestock and Forage Resources Utilization Around Tarim，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Alae 843300，China
^5.Animal Husbandry and Veterinary Service Center，Yulin 719000，China

Received:2024-09-24 Revised:2024-12-02 Online:2025-08-20 Published:2025-06-16
Contact: Quan-min DONG

摘要/Abstract

摘要：

为明晰中度放牧条件家畜类型及其组合对高寒草地物种多样性、生态位与种间联结性的影响，并探究中度放牧下高寒草地稳定性的维持机制，本研究基于中度放牧强度，设置了牦牛单牧、藏羊单牧、牦牛藏羊1∶6混牧、牦牛藏羊1∶4混牧和牦牛藏羊1∶2混牧5个控制性放牧试验处理和1个禁牧处理。研究结果表明：1）重要值较大的12个物种在群落中具有较大的生态位宽度；2）物种重要值与生态位宽度间呈显著正相关关系（P<0.05）；3）群落总体联结性呈显著负相关关系，而种间联结性以不显著的负相关关系为主；4）生态位相似性、重叠值与种间联结性之间存在显著正相关关系；5）群落物种生态位特征和种间联结性的分析结果表明，优势物种较好的空间结构和种间关系增强了草地生态系统的稳定性。高寒草地生态系统对中度放牧干扰的敏感性从物种到功能群到群落逐渐降低，基于优势种高的生态位宽度和弱的种间联结性，各放牧处理间无显著差异，中度放牧条件下不同放牧方式均维持了高寒草地生态系统的多样性和稳定性，从植被层面而言群落中弱的种间关系和强的资源竞争能力极大地提高了群落的抗干扰能力，从物种生态位和联结性的角度阐述了高寒草地在放牧干扰下维持草地生态系统生物多样性和稳定性的潜在机制。

关键词: 中度放牧, 牦牛, 藏羊, 生态位, 群落稳定性

Abstract:

This study aimed to investigate the effects of livestock classes and their combinations on species diversity， ecological niches， and interspecific associations in alpine grasslands under moderate grazing conditions， and to explore the mechanisms that sustain the stability of alpine grasslands under such conditions. Six treatments were established based on moderate grazing intensity： yak-only grazing， Tibetan sheep-only grazing， mixed yak-Tibetan sheep grazing at ratios of 1∶6， 1∶4， and 1∶2， and an ungrazed control. The results indicate that： 1） The 12 plant species with higher importance values exhibited broader niche widths within the community； 2） There was a significant positive correlation between species importance value and niche width （P<0.05）； 3） Overall community associations showed significant negative correlations， while interspecific associations were predominantly characterized by non-significant negative correlations； 4） A significant positive correlation was detected between niche similarity/overlap values and interspecific associations； 5） The niche characteristics and interspecific associations of community species suggested that well-structured spatial arrangements and interspecific relationships of dominant species enhanced the stability of the grassland ecosystem. The sensitivity of alpine grassland ecosystems to moderate grazing disturbance decreased progressively from species to functional groups to the entire community. As a consequence of the broad niche widths and weak interspecific associations of dominant plant species， there were no significant differences among the grazing treatments. Under moderate grazing conditions， different grazing methods effectively maintained the diversity and stability of alpine grassland ecosystems. From a vegetation perspective， the weak interspecific relationships and strong resource competition within the community significantly enhanced its resistance to disturbances. The results of this study provide insights into the mechanisms by which alpine grasslands maintain biodiversity and stability during grazing disturbances， and emphasize the roles of species’ niches and interspecific associations.

Key words: moderate grazing, yaks, Tibetan sheep, ecological niche, community stability

冯斌, 杨晓霞, 刘玉祯, 刘文亭, 吕卫东, 张艳芬, 董全民. 不同放牧方式对高寒草地物种多样性、生态位与种间联结性的影响[J]. 草业学报, 2025, 34(8): 1-14.

Bin FENG, Xiao-xia YANG, Yu-zhen LIU, Wen-ting LIU, Wei-dong LYU, Yan-fen ZHANG, Quan-min DONG. Effects of different livestock classes on species diversity， niches， and interspecific associations in alpine grassland[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2025, 34(8): 1-14.

图/表 14

图1 青海省高寒草地-家畜系统适应性管理技术平台概况a：试验点地图Map of trial sites； b：放牧试验中的藏羊Tibetan sheep in grazing trials； c：放牧试验中的牦牛Yaks in grazing trial. 基于自然资源部标准地图网站GS（2019）3333号标准地图制作，底图边界无修改Based on the standard map No. GS（2019）3333 from the Standard Map Website of the Ministry of Natural Resources， with no modifications made to the base map boundaries.

Fig.1 Description of the Qinghai Provincial alpine grassland-livestock adaptive management technology platform

表1 试验区域植被群落组成概况

Table 1 Description of the vegetation community composition in the trial area

功能群Functional group	物种Species	功能群Functional group	物种Species
禾本科 Poaceae	西北针茅Stipa sareptana var. krylovii	杂类草 Forb	鸡冠茶Sibbaldianthe bifurca
	紫花针茅Stipa purpurea		白花枝子花Dracocephalum heterophyllum
	赖草Leymus secalinus		猪毛蒿Artemisia scoparia
	早熟禾Poa annua		冷蒿Artemisia frigida
	洽草Koeleria macrantha		蒲公英Taraxacum mongolicum
	扁穗冰草Agropyron cristatum		毛莓草Sibbaldianthe adpressa
	垂穗披碱草Elymus nutans		白苞筋骨草Ajuga lupulina
	芨芨草Neotrinia splendens		车前Plantago asiatica
	醉马草Achnatherum inebrians		狼毒Stellera chamaejasme
莎草科 Cyperaceae	矮生嵩草Carex alatauensis		鳞叶龙胆Gentiana squarrosa
莎草科 Cyperaceae	干生薹草Carex aridula		狗娃花Aster hispidus
豆科 Fabaceae	白花棘豆Oxytropis coerulea f. albiflora		唐松草Thalictrum aquilegiifolium var. sibiricum
	斜茎黄芪Astragalus laxmannii		湿生扁蕾Gentianopsis paludosa
	青海苜蓿Medicago archiducis-nicolai		北柴胡Bupleurum chinense
	披针叶野决明Thermopsis lanceolata		蚓果芥Braya humilis
杂类草 Forb	星毛委陵菜Potentilla acaulis		达乌里秦艽Gentiana dahurica
杂类草 Forb	多茎委陵菜Potentilla multicaulis		麻花艽Gentiana straminea

表2 放牧试验设计概况

Table 2 Trial description of different livestock assembly grazing

处理 Treatment	数量Number		小区Plot
处理 Treatment	牦牛 Yak	藏羊 Sheep	面积 Area （hm²）	数量 Number
禁牧NG	0	0	0.05	3
藏羊单牧SG	0	2	0.17	3
MG1∶6	1	6	0.77	3
MG1∶4	1	4	0.60	3
MG1∶2	1	2	0.43	3
牦牛单牧YG	1	0	0.26	3

图2 试验样地物种重要值排序alat：矮生嵩草C. alatauensis； sare：西北针茅S. sareptana var. krylovii； acau：星毛委陵菜P. acaulis； annu：早熟禾P. annua； seca：赖草L. secalinus； macr：洽草K. macrantha； arid：干生薹草C. aridula； laxm：斜茎黄芪A. laxmannii； frig：冷蒿A. frigida；cham：狼毒S. chamaejasme； mult：多茎委陵菜P. multicaulis； hete：白花枝子花D. heterophyllum； scop：猪毛蒿A. scoparia； adpr：毛莓草S. adpressa； hisp：狗娃花A. hispidus； coer：白花棘豆O. coerulea f. albiflora； aqui：唐松草T. aquilegiifolium var. sibiricum； bifu：鸡冠茶S. bifurca； arch：青海苜蓿M. archiducis-nicolai； nuta：垂穗披碱草E. nutans； chin：北柴胡B. chinense； lanc：披针叶野决明T. lanceolata； cris：扁穗冰草A. cristatum； dahu：达乌里秦艽G. dahurica； squa：鳞叶龙胆G. squarrosa； lupu：白苞筋骨草A. lupulina； mong：蒲公英T. mongolicum； asia：车前P. asiatica； palu：湿生扁蕾G. paludosa； humi：蚓果芥B. humilis.

Fig.2 Ranking of species importance values in the trial sites

表3 优势植物种重要值与生态位宽度

Table 3 The important value and niche breadth of dominant plants

编号 No.	优势物种 Dominant species	重要值 Importance value	生态位宽度 Niche breadth
编号 No.	优势物种 Dominant species	重要值 Importance value	B_S	B_L
1	矮生嵩草 C. alatauensis	0.20	4.95	134.98
2	西北针茅 S. sareptana var. krylovii	0.16	4.99	133.82
3	星毛委陵菜 P. acaulis	0.13	4.86	113.20
4	早熟禾 P. annua	0.09	4.96	131.26
5	赖草 L. secalinus	0.07	4.98	132.94
6	洽草 K. macrantha	0.07	4.90	126.83
7	干生薹草 C. aridula	0.06	4.76	98.57
8	斜茎黄芪 A. laxmannii	0.03	4.79	101.14
9	冷蒿 A. frigida	0.02	4.37	51.56
10	狼毒 S. chamaejasme	0.02	4.00	46.11
11	多茎委陵菜 P. multicaulis	0.02	4.59	82.41
12	白花枝子花D. heterophyllum	0.02	4.58	79.82

图3 优势植物种重要值与生态位宽度回归分析

Fig. 3 Regression analysis of important value and niche breadth of dominant plant species

表4 优势植物种生态位相似比与重叠值

Table 4 The ecological niche similarity ratio and overlap value of dominant plant species

编号No.	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12
1		0.786	0.821	0.801	0.813	0.860	0.677	0.814	0.747	0.829	0.770	0.743
2	0.782		0.759	0.793	0.848	0.810	0.829	0.761	0.651	0.749	0.880	0.809
3	0.752	0.698		0.634	0.626	0.674	0.713	0.689	0.682	0.671	0.565	0.561
4	0.790	0.786	0.683		0.805	0.832	0.805	0.846	0.919	0.747	0.886	0.930
5	0.807	0.845	0.678	0.810		0.807	0.777	0.792	0.776	0.790	0.905	0.857
6	0.834	0.788	0.713	0.818	0.788		0.740	0.739	0.811	0.655	0.749	0.761
7	0.579	0.711	0.665	0.697	0.669	0.652		0.574	0.703	0.555	0.569	0.597
8	0.704	0.662	0.651	0.742	0.691	0.660	0.582		0.715	0.608	0.592	0.747
9	0.461	0.404	0.460	0.576	0.483	0.517	0.508	0.511		0.241	0.269	0.368
10	0.485	0.440	0.428	0.443	0.465	0.395	0.379	0.410	0.228		0.276	0.232
11	0.602	0.691	0.482	0.702	0.713	0.604	0.521	0.534	0.340	0.370		0.581
12	0.571	0.625	0.471	0.725	0.664	0.604	0.537	0.663	0.457	0.305	0.571

表5 优势植物种总体联结性

Table 5 The overall association of dominant plant species

方差比率

Variance ratio （VR）

检验统计量

Statistic （W）

卡方临界值χ²threshold

检验结果

Inspection result

显著负联结Significant negative correlation

表6 优势植物种种间联结性χ2检验

Table 6 The inspection results of interspecific associations χ2 of dominant plants

编号No.	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11
2	-
3	-	-
4	-	-	-
5	-	+	-	-
6	+	-	-	+	-
7	-	+	+	-	-	-
8	-	-	-	+	-	-	-
9	-	-	-	+	-	+	+	+
10	-	-	-	-	-	-	-	-	-
11	-	+	-	+	+	-	-	-	-	-
12	-	-	-	+	+	-	-	+	+*	-*	+*

图4 优势植物种种间联结性与生态位相似比和生态位重叠值回归分析

Fig.4 Regression analysis of interspecific association， niche similarity ratio and overlap value among dominant plant species

图5 不同放牧方式对优势植物种重要值的影响NG：禁牧No grazing； SG：藏羊单牧Only Tibetan sheep grazing； MG1∶6：牦牛藏羊1∶6混牧Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶6； MG1∶4：牦牛藏羊1∶4混牧Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶4； MG1∶2：牦牛藏羊1∶2混牧Yak and Tibetan sheep grazing mixed as 1∶2； YG：牦牛单牧Only yak grazing；不同小写字母代表不同处理之间差异显著（P<0.05），下同. Different lowercase letters indicate significant differences among the different treatments at the 0.05 level， the same below.

Fig.5 Effect of different livestock assembly grazing on the importance value of dominant species

表7 不同放牧方式对植被功能群重要值的影响

Table 7 Effect of different livestock assembly grazing on the importance values of vegetation functional groups

处理Treatment	禾本科Poaceae	莎草科Cyperaceae	豆科Fabaceae	杂类草Forbs
NG	0.389±0.018Abc	0.243±0.018Ca	0.056±0.009Dab	0.312±0.013Bab
SG	0.437±0.021Aab	0.263±0.013Ba	0.048±0.008Cab	0.251±0.019Bcd
MG1∶6	0.473±0.020Aa	0.258±0.019Ba	0.037±0.005Cb	0.232±0.016Bd
MG1∶4	0.374±0.012Ac	0.289±0.012Ba	0.048±0.005Cab	0.289±0.015Babc
MG1∶2	0.375±0.021Ac	0.243±0.015Ba	0.048±0.004Cab	0.334±0.018Aa
YG	0.397±0.011Abc	0.273±0.011Ba	0.060±0.009Ca	0.270±0.013Bbcd

图6 不同放牧方式对植被功能群重要值的影响

Fig.6 Effect of different livestock assembly grazing on the importance values of vegetation functional groups

图7 不同放牧方式对群落多样性指数的影响

Fig.7 Effect of different livestock assembly grazing on community diversity indices

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不同放牧方式对高寒草地物种多样性、生态位与种间联结性的影响

Effects of different livestock classes on species diversity， niches， and interspecific associations in alpine grassland

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