Effects of salicylic acid on antioxidant and photosynthetic capacity of maize under high temperature， drought and their combined stress

doi:10.11686/cyxb2025071

Abstract

Abstract:

The aim of this work was to investigate the regulatory impact of salicylic acid （SA） on the antioxidant system and photosynthetic capacity of maize （Zea mays） seedlings under high temperature， drought， and the combination of these stresses. Seedlings of the maize cultivar ‘Xianyu 335’ at the third-leaf stage were treated with a 2.5 mmol·L^-1 SA solution applied as a foliar spray. High temperature and drought stress conditions were imposed using an artificial climate chamber and polyethyleneglycol-6000， respectively. The results indicate that： 1） SA augmented the activities of antioxidant enzymes， including superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD）， and catalase （CAT）， under heat stress and drought stress， and reduced the accumulation of malondialdehyde （MDA） and superoxide anions （O₂^·-）. Under combined heat and drought stress， the positive correlations among antioxidant enzymes were enhanced in the SA treatment. Specifically， the correlation coefficients between SOD and POD activity， SOD and CAT activity， and CAT and POD activity were 0.93， 0.93， and 0.99， respectively. 2） SA treatment elevated the levels of soluble sugars and soluble proteins in maize leaves and roots， improved cellular water retention， and increased the overall water content in maize seedlings. 3） SA treatment improved the variable fluorescence （F_v） and maximum fluorescence （F_m） while reducing initial fluorescence （F₀） in maize leaves under stress， but did not significantly affect F_v/F_m. Additionally， the SA treatment increased the net photosynthetic rate （P_n）， transpiration rate （T_r）， stomatal conductance （G_s）， and intercellular CO? concentration （C_i）. On the 5th day after the stress treatment， the values of P_n， T_r， and G_s were 28.84%， 28.43%， and 34.21% higher， respectively， in the SA treatment than in the control. 4） SA mitigated the inhibitory effects of stress on maize seedling growth， enhancing dry matter accumulation and the root-shoot ratio. The results of this study show that SA enhances the cooperation among antioxidant enzymes under compound stress conditions. Treatment with SA improves the removal of harmful substances， mitigates the stress-induced inhibition of photosynthesis， increases overall dry matter accumulation in plants， and improves the root-shoot ratio in maize seedlings.

Key words: maize, high temperature, drought, salicylic acid, antioxidant system, photosynthesis

Han-xing YANG, Ning-ge LIU, Yu-lou TANG, Huan LI, Yi-ming ZHU, Jia-meng GUO, Hao WANG, Rui-xin SHAO, Yong-chao WANG, Qing-hua YANG. Effects of salicylic acid on antioxidant and photosynthetic capacity of maize under high temperature， drought and their combined stress[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2026, 35(1): 79-92.

Figures/Tables 10

References 38

[1]	Guo Y， Ren H， Wang H Z， et al. High temperature and drought combined stress inhibited photosystem Ⅱ performance and decreased grain yield of summer maize. Scientia Agricultura Sinica， 2024， 57（21）： 4205-4220.
	郭娅，任昊，王洪章，等. 高温干旱复合胁迫抑制夏玉米光系统Ⅱ性能降低籽粒产量. 中国农业科学， 2024， 57（21）： 4205-4220.
[2]	La M， Jemo M， Datla R， et al. Heat and drought stresses in crops and approaches for their mitigation. Frontiers in Chemistry， 2018， 6： 26.
[3]	Wang L， Xiong W， Wen X L， et al. Effect of climatic factors such as temperature， precipitation on maize production in China. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2014， 30（21）： 138-146.
	王柳，熊伟，温小乐，等. 温度降水等气候因子变化对中国玉米产量的影响. 农业工程学报， 2014， 30（21）： 138-146.
[4]	Rizhsky L， Liang H J， Shuman J， et al. When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress. Plant Physiology， 2004， 134（4）： 1683-1696.
[5]	Prasad P V V， Pisipati S R， Momcilovic I， et al. Independent and combined effects of high temperature and drought stress during grain filling on plant yield and chloroplast EF-Tu expression in spring wheat. Journal of Agronomy and Crop Science， 2011， 197： 430-441.
[6]	Zhao X Y. Effects of high temperature and drought on yield and growth of summer maize. Tai’an： Shandong Agricultural University， 2023.
	赵新宇. 高温干旱对夏玉米产量和生长发育的影响. 泰安：山东农业大学， 2023.
[7]	Wang P. The biosynthesis and roles of amino acid bioactive substances in regulating tomato growth and development under high temperature and drought stress. Hangzhou： Zhejiang University， 2023.
	王萍. 高温干旱逆境应答中番茄氨基酸类生物活性物质的合成响应及其对生长发育的调控作用研究. 杭州：浙江大学， 2023.
[8]	Apel K， Hirt H. Reactive oxygen species： Metabolism， oxidative stress， and signal transduction. Annual Review of Plant Biology， 2004， 55： 373-399.
[9]	Wang Y C， Zhang Y L， Yan D L， et al. Physiological role of γ-aminobutyric acid in protecting the photosynthetic system of maize seedlings under drought stress. Acta Prataculturae Sinica， 2020， 29（6）： 191-203.
	王泳超，张颖蕾，闫东良，等. 干旱胁迫下γ-氨基丁酸保护玉米幼苗光合系统的生理响应. 草业学报， 2020， 29（6）： 191-203.
[10]	Chen Y， Yue L J， Liu Y H， et al. Effects of continuous high temperature treatment during vegetative stages on maize leaf transcriptome and biochemical indicators. Journal of Maize Sciences， 2022， 30（4）： 48-55， 61.
	陈岩，岳丽杰，刘永红，等. 营养生长期持续高温处理对玉米叶片转录组及生化指标的影响. 玉米科学， 2022， 30（4）： 48-55， 61.
[11]	Wang Z T， Guo J， Luo W X， et al. Salicylic acid cooperates with lignin and sucrose signals to alleviate waxy maize leaf senescence under heat stress. Plant， Cell & Environment， 2025， 48（6）： 4341-4355.
[12]	Wang F， Li Y S， Wang H N， et al. Effect of calcium on growth and physiological characteristics of maize seedling under lead stress. Journal of Soil and Water Conservation， 2016， 30（3）： 202-207.
	王芳，李永生，王汉宁，等. 钙对铅胁迫下玉米幼苗生长及生理特性的影响. 水土保持学报， 2016， 30（3）： 202-207.
[13]	Zhao S J. Experimental guidance of plant physiology. Beijing： China Agriculture Press， 2016.
	赵世杰. 植物生理学实验指导. 北京：中国农业出版社， 2016.
[14]	Xie Z X， Duan L S， Tian X L， et al. Coronatine alleviates salinity stress in cotton by improving the antioxidative defense system and radical-scavenging activity. Journal of Plant Physiology， 2008， 165（4）： 375-384.
[15]	Bo X P， Wang M X， Cui L， et al. Evaluation on correlations of three kinds of osmoregulation substances in tea fresh leaves with low temperature during winter and spring respectively and their difference among cultivars. Scientia Agricultura Sinica， 2016， 49（19）： 3807-3817.
	薄晓培，王梦馨，崔林，等. 茶树3类渗透调节物质与冬春低温相关性及其品种间的差异评价. 中国农业科学， 2016， 49（19）： 3807-3817.
[16]	Monreal J A， Jimenez E T， Remesal E， et al. Proline content of sugar beet storage roots： Response to water deficit and nitrogen fertilization at field conditions. Environmental and Experimental Botany， 2007， 60： 257-267.
[17]	Rehman A， Farooq M， Asif M， et al. Supra-optimal growth temperature exacerbates adverse effects of low Zn supply in wheat. Journal of Plant Nutrition and Soil Science， 2019， 182： 656-666.
[18]	Yang X Y， Zhou G K， Wang F. Alleviative effect of exogenous melatonin on the root system of maize seedlings under drought stress. Journal of Maize Sciences， 2025， 33（1）：56-65， 76.
	杨馨仪，周广阔，王芳. 外源褪黑素对干旱胁迫下玉米幼苗根系的缓解效应研究. 玉米科学， 2025， 33（1）： 56-65， 76.
[19]	Song Y L， Wang K Q， Wang S， et al. Physiological responses of three kinds of cool season turfgrasses under continuous drought stress， heat stress and their interaction. Acta Agrestia Sinica， 2018， 26（3）： 705-717.
	宋娅丽，王克勤，王莎，等. 3种冷季型草坪草对持续干旱、高温及其互作的生理生态响应. 草地学报， 2018， 26（3）： 705-717.
[20]	Kang S Y， Pang C H， Zhang Y Q， et al. Effects of spraying salicylic acid on drought-resistance and yield of quinoa. Journal of Arid Land Resources and Environment， 2022， 36（12）： 151-157.
	康书瑜，庞春花，张永清，等. 干旱胁迫下外源水杨酸对藜麦生理效应及产量的影响. 干旱区资源与环境， 2022， 36（12）： 151-157.
[21]	Yan S B， Cai J B， Wang Y， et al. Effects of exogenous salicylic acid on seed germination of perennial ryegrass under high temperature stress. Acta Agrestia Sinica， 2025， 33（3）： 968-974.
	闫三博，蔡家邦，汪阳，等. 外源水杨酸对高温胁迫下多年生黑麦草种子萌发的影响. 草地学报， 2025， 33（3）： 968-974.
[22]	Li L， Liu Y M， Wang M， et al. Physiological response mechanism of three kinds of Acer rubrum L. under continuous high temperature and drought stress. Acta Ecologica Sinica， 2014， 34（22）： 6471-6480.
	李力，刘玉民，王敏，等. 3种北美红枫对持续高温干旱胁迫的生理响应机制. 生态学报， 2014， 34（22）： 6471-6480.
[23]	Xiao X J， Huang Q， Luo C Y， et al. Effect of salicylic acid soaking on seed germination and seedling growth of corn under drought stress. Fujian Journal of Agricultural Sciences， 2017， 32（6）： 583-586.
	肖小君，黄倩，罗陈勇，等. 水杨酸浸种对干旱胁迫下玉米种子萌发及幼苗生长的影响. 福建农业学报， 2017， 32（6）： 583-586.
[24]	Yi X L， Li M Y， Chi H， et al. Influences of salicylic acid （SA） on the contents of endogenous hormones and osmotic adjustment substances in purple majesty under drought and/or high temperature. Journal of Southwest University （Natural Science Edition）， 2014， 36（2）： 62-67.
	易小林，李名扬，池浩，等. 水杨酸缓解干旱、高温及双重胁迫下对紫御谷内源激素及渗透调节物质的影响. 西南大学学报（自然科学版）， 2014， 36（2）： 62-67.
[25]	Wang L J， Liu Y F， Liu Q J， et al. Effects of salicylic acid and KCl₂ on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of citrus under heat and drought stress. Jiangxi Science， 2003（3）： 201-205.
	王利军，刘允芬，刘琪璟，等. 高温干旱胁迫下水杨酸和钾对温州蜜柑光合作用和叶绿素荧光的影响. 江西科学， 2003（3）： 201-205.
[26]	He J L， Zhou J T， Wan H X， et al. Rootstock-scion interaction affects cadmium accumulation and tolerance of malus. Frontiers in Plant Science， 2020， 11： 1264.
[27]	Su X， Fan X， Shao R， et al. Physiological and iTRAQ-based proteomic analyses reveal that melatonin alleviates oxidative damage in maize leaves exposed to drought stress. Plant Physiology and Biochemistry， 2019， 142： 263-274.
[28]	Zhang C M， Shi S L， Liu Z， et al. Drought tolerance in alfalfa （Medicago sativa L.） varieties is associated with enhanced antioxidative protection and declined lipid peroxidation. Journal of Plant Physiology， 2019， 232： 226-240.
[29]	Yancey P H. Organic osmolytes as compatible， metabolic and counteracting cytoprotectants in high osmolarity and other stresses. The Journal of Experimental Biology， 2005， 208（15）： 2819-2830.
[30]	Luo C， Min W， Akhtasr M， et al. Melatonin enhances drought tolerance in rice seedlings by modulating antioxidant systems， osmoregulation， and corresponding gene expression. International Journal of Molecular Sciences， 2022， 23： 12075.
[31]	Huang B， Chen Y E， Zhao Y Q， et al. Exogenous melatonin alleviates oxidative damages and protects photosystem Ⅱ in maize seedlings under drought stress. Frontiers in Plant Science， 2019， 10： 677.
[32]	Sun X C， Huang W J， Li B. Effects of exogenous salicylic acid on physiological and biochemical indexes and related gene expression in Platycodon grandiflorus under drought stress. Journal of Agricultural Science and Technology， 2022， 24（1）： 63-70.
	孙晓春，黄文静，李铂. 水杨酸对干旱胁迫下桔梗幼苗生理生化指标及相关基因表达的影响. 中国农业科技导报， 2022， 24（1）： 63-70.
[33]	Guha A， Senguta D， Reddy R A. Polyphasic chlorophyll a fluorescence kinetics and leaf protein analyses to track dynamics of photosynthetic performance in mulberry during progressive drought. Journal of Photochemistry Photobiology， B： Biology， 2013， 119： 71-83.
[34]	Li B， Zhang X， Morita S， et al. Are crop deep roots always beneficial for combating drought： A review of root structure and function， regulation and phenotyping. Agricultural Water Management， 2022， 271： 107781.
[35]	Wang F L， Huang Z F， Liang S Z， et al. Effects of exogenous salicylic acid on physiological characteristics of Euphorbia pulcherrima Willd. under drought stress. Journal of Southwest China Normal University （Natural Science Edition）， 2016， 41（2）： 53-57.
	王凤兰，黄子锋，梁淑贞，等. 外源水杨酸对干旱胁迫下一品红生理特性的影响. 西南师范大学学报（自然科学版）， 2016， 41（2）： 53-57.
[36]	Farquhar G D， Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology， 1982， 33： 317-345.
[37]	Cao S H， Li N Y. Effects of salicylic acid on heat resistance of Zinnia elegans seedlings under high temperature stress. Journal of Shenyang Agricultural University， 2014， 45（1）： 91-94.
	曹淑红，李宁毅. 水杨酸对高温胁迫下百日草幼苗耐热性的影响. 沈阳农业大学学报， 2014， 45（1）： 91-94.
[38]	Wang F， Sang X H， Gu W， et al. Effects of salicylic acid on photosynthetic characteristics and physiological indexes of Atractylodes lancea （Thunb.） DC. under drought stress. Molecular Plant Breeding， 2020， 18（9）： 3060-3067.
	王帆，桑晓华，谷巍，等. 外源水杨酸对干旱胁迫下茅苍术光合参数和抗氧化酶活性的影响. 分子植物育种， 2020， 18（9）： 3060-3067.

处理 Treatment	营养液 Nutrient solution	温度（昼/夜） Temperature （Day/night）	干旱处理 Drought treatment	SA溶液浓度 SA solution concentration （mmol·L^-1）
对照Control （CK）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	无Nothing	0.0
SA处理SA treatment （CKS）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	无Nothing	2.5
高温High temperature （T）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	无Nothing	0.0
高温+SA处理High temperature+SA treatment （TS）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	无Nothing	2.5
干旱Drought （D）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	20% PEG-6000	0.0
干旱+SA处理Drought+SA treatment （DS）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	20% PEG-6000	2.5
高温干旱High temperature and drought （TD）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	20% PEG-6000	0.0
高温干旱+SA处理High temperature and drought+SA treatment （TDS）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	20% PEG-6000	2.5

处理 Treatment	营养液 Nutrient solution	温度（昼/夜） Temperature （Day/night）	干旱处理 Drought treatment	SA溶液浓度 SA solution concentration （mmol·L^-1）
对照Control （CK）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	无Nothing	0.0
SA处理SA treatment （CKS）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	无Nothing	2.5
高温High temperature （T）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	无Nothing	0.0
高温+SA处理High temperature+SA treatment （TS）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	无Nothing	2.5
干旱Drought （D）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	20% PEG-6000	0.0
干旱+SA处理Drought+SA treatment （DS）	1/2 Hoagland	28 ℃/25 ℃	20% PEG-6000	2.5
高温干旱High temperature and drought （TD）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	20% PEG-6000	0.0
高温干旱+SA处理High temperature and drought+SA treatment （TDS）	1/2 Hoagland	40 ℃/28 ℃	20% PEG-6000	2.5

处理 Treatment	株高 Plant height （cm）	叶面积 Leaf area （cm²·plant^-1）	茎叶干质量 Shoot dry weight （g·plant^-1）	根系干质量 Root dry weight （g·plant^-1）	根冠比 Root-shoot ratio
CK	23.90±0.81a	36.79±0.47a	0.095±0.003a	0.074±0.004a	0.780±0.023a
CKS	24.97±1.43a	37.01±0.33a	0.100±0.009a	0.078±0.004a	0.780±0.036a
T	17.23±0.23bc	28.54±1.55bc	0.065±0.002bcd	0.025±0.004de	0.380±0.050d
TS	18.47±0.78b	31.41±0.40b	0.081±0.001b	0.035±0.002c	0.430±0.031cd
D	15.87±0.32c	27.17±1.69c	0.061±0.003cd	0.033±0.003cd	0.550±0.039bc
DS	19.13±0.77b	30.32±0.78b	0.077±0.006bc	0.051±0.003b	0.660±0.075ab
TD	11.60±0.40d	18.66±0.75d	0.057±0.002d	0.024±0.003e	0.420±0.055d
TDS	13.10±0.40d	21.18±0.68d	0.071±0.003bc	0.033±0.001cd	0.470±0.003cd

处理 Treatment	株高 Plant height （cm）	叶面积 Leaf area （cm²·plant^-1）	茎叶干质量 Shoot dry weight （g·plant^-1）	根系干质量 Root dry weight （g·plant^-1）	根冠比 Root-shoot ratio
CK	23.90±0.81a	36.79±0.47a	0.095±0.003a	0.074±0.004a	0.780±0.023a
CKS	24.97±1.43a	37.01±0.33a	0.100±0.009a	0.078±0.004a	0.780±0.036a
T	17.23±0.23bc	28.54±1.55bc	0.065±0.002bcd	0.025±0.004de	0.380±0.050d
TS	18.47±0.78b	31.41±0.40b	0.081±0.001b	0.035±0.002c	0.430±0.031cd
D	15.87±0.32c	27.17±1.69c	0.061±0.003cd	0.033±0.003cd	0.550±0.039bc
DS	19.13±0.77b	30.32±0.78b	0.077±0.006bc	0.051±0.003b	0.660±0.075ab
TD	11.60±0.40d	18.66±0.75d	0.057±0.002d	0.024±0.003e	0.420±0.055d
TDS	13.10±0.40d	21.18±0.68d	0.071±0.003bc	0.033±0.001cd	0.470±0.003cd

处理 Treatment	根长 Root length （cm）	根表面积 Root surface area （cm²·plant^-1）	根体积 Root volume （cm³·plant^-1）	根平均直径 Root mean diameter （mm）
CK	216±20.3bc	42.2±0.505ab	0.546±0.0291a	0.585±0.0118a
CKS	218±20.0abc	45.8±3.707a	0.593±0.0463a	0.509±0.0184bc
T	141±8.0d	26.0±1.042d	0.382±0.0157c	0.587±0.0176a
TS	212±22.9c	36.4±2.641bc	0.497±0.0508ab	0.550±0.0146ab
D	229±13.6abc	29.5±1.654cd	0.399±0.0321bc	0.479±0.0090cd
DS	270±25.5a	39.4±0.647ab	0.591±0.0182a	0.592±0.0340a
TD	206±6.9c	35.8±1.439bc	0.383±0.0227c	0.429±0.0044d
TDS	266±13.9ab	42.1±3.474ab	0.435±0.0446bc	0.466±0.0177cd