Ten-year livestock exclusion did not affect water and nitrogen use efficiency of alpine desert-steppe plants in Northwest Tibet

doi:10.11686/cyxb2021289

Abstract

Abstract:

Under climate change and overgrazing， the area of degraded grassland is increasing in the Tibetan Autonomous Region of China. A common measure for recovering these degraded grasslands is grazing exclusion using fencing. However， the effects of fencing on plant functional traits and physiological processes are still unclear. In this study， we chose leaf carbon content （LCC） and leaf nitrogen content （LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic compositions （δ¹³C and δ¹⁵N） to characterize the water use efficiency （WUE） and nitrogen use efficiency （NUE） of alpine desert-steppe plants in Northwest Tibet to clarify the effects of livestock exclusion by fencing on species WUE and NUE. We found that LCC， LNC， δ¹³C and δ¹⁵N of alpine desert-steppe plants differed between different plant functional groups. At both community and plant functional group levels， livestock exclusion had no significant effects on LCC， LNC， δ¹³C and δ¹⁵N. Rather， soil water content and pH value were the main factors affecting the community weighted mean of leaf δ¹³C， indicating that soil properties can significantly affect the internal WUE of plants. Growing season temperature was the dominant factor affecting the community weighted mean of leaf δ¹⁵N， indicating that climatic conditions are the main factor affecting ecosystem nitrogen cycle of alpine desert-steppes in Northwest Tibet. There were no trade-offs between WUE and NUE for alpine desert steppe plants. In conclusion， our study confirms that the short-term livestock exclusion in Northwest Tibet does not significantly alter the WUE and NUE of desert-steppe plants and that local environmental factors have significant effects on carbon and nitrogen cycling of the alpine desert-steppes. Therefore， it is necessary to study plant physiological and functional traits in response to environmental change for a better understanding of plant community assembly and evolution and to understand nutrient cycling in alpine grassland ecosystems.

Key words: livestock exclusion, desert steppe, stable carbon isotopic composition, stable nitrogen isotopic composition, water use efficiency, nitrogen use efficiency

Wei-ling NIU, Hui CHEN, Hui-xin HOU, Chen-rui GUO, Jiao-lin MA, Jian-shuang WU. Ten-year livestock exclusion did not affect water and nitrogen use efficiency of alpine desert-steppe plants in Northwest Tibet[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(8): 35-48.

Figures/Tables 12

Table 1 Sampling location information

样地 Site	经度 Longitude （E）	纬度 Latitude （N）	海拔 Altitude （m）	GST （℃）	GSP （mm）	MAT （℃）	MAP （mm）
DS-1	84.83°	31.99°	4609	10.8	360	2.1	393
DS-2	82.91°	32.38°	4476	11.5	290	2.5	334
DS-3	81.91°	32.04°	4604	11.3	228	2.2	267
样地 Site	AGB （g·m^-2）	SR （No.·m^-2）	SWC （%）	SOC （g·kg^-1）	NO₃^--N （mg·kg^-1）	NH₄⁺-N （mg·kg^-1）	土壤pH Soil pH
DS-1	26.52	5.9	13	0.81	8.05	17.78	8.51
DS-2	20.41	4.4	15	0.87	3.66	25.41	8.67
DS-3	22.85	5.2	7	0.37	1.64	15.16	8.75

Table 2 Leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC）， leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N）， and aboveground biomass of different plant functional groups （PFGs）

功能群 PFGs	物种 Species	δ¹³C （‰）	δ¹⁵N （‰）	叶碳含量 LCC （%）	叶氮含量 LNC （%）	地上生物量 AGB （g·m^-2）
豆科 Legumes	轮叶棘豆Oxytropis chiliophylla	-27.50±0.36	-0.93±0.35	41.87±2.25	2.71±0.14	3.11±1.88
豆科 Legumes	小垫黄芪Astragalus pulvinatus	-26.82±0.08	-0.58±0.39	42.36±1.36	2.95±0.15	0.98±0.36
杂类草 Forbs	半卧狗娃花Heteropappus semiprostratus	-27.86±0.00	1.16±0.00	35.15±0.00	2.28±0.00	1.36±0.00
	半球齿缘草Eritrichium hemisphaericum	-27.83±0.35	1.76±0.43	39.74±0.17	1.74±0.04	0.25±0.05
	青藏大戟Euphorbia altotibetica	-24.91±0.00	2.27±0.00	45.51±0.00	2.13±0.00	0.61±0.00
	钉柱委陵菜Potentilla saundersiana	-26.76±0.00	2.79±0.00	52.34±0.00	1.53±0.00	3.46±0.00
	二裂委陵菜Potentilla bifurca	-26.83±0.11	3.40±0.47	47.72±1.24	1.54±0.07	4.33±1.85
	纤杆蒿Artemisia demissa	-27.32±0.16	4.45±0.27	47.95±0.95	1.78±0.08	2.96±1.04
	藏沙蒿Artemisia wellbyi	-26.61±0.32	4.54±0.66	47.41±1.73	2.02±0.13	0.27±0.06
	棉毛葶苈Draba winterbottomii	-26.57±0.18	5.09±0.47	39.96±2.13	2.07±0.07	1.49±0.47
禾本科 Grasses	紫花针茅S. purpurea	-26.38±0.14	1.32±0.34	50.11±0.46	1.63±0.05	22.49±4.17
	梭罗草Roegneria thoroldiana	-26.66±0.00	2.92±0.00	46.49±0.00	1.47±0.00	0.39±0.00
	羽柱针茅Stipa subsessiliflora	-26.38±0.46	2.97±0.41	46.75±1.86	1.50±0.11	7.60±0.95
	固沙草Orinus thoroldii	-23.35±0.20	4.37±0.57	51.90±1.33	1.46±0.04	14.28±4.25
	沙生针茅S. glareosa	-26.83±0.13	5.50±0.31	49.67±1.29	1.64±0.10	12.04±1.02
莎草科 Sedges	华扁穗草Blysmus sinocompressus	-26.86±0.15	3.02±0.26	49.06±0.86	1.65±0.07	1.96±0.48
莎草科 Sedges	青藏苔草Carex moorcroftii	-27.31±0.00	6.80±0.00	52.93±0.00	1.76±0.00	2.06±0.00

Fig.1 Comparisons of aboveground biomass fraction of different plant functional groups （PFGs） between grazed and fenced sites

Fig.2 Effects of livestock exclusion on community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC）， leaf stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N）

Table 3 Effects of land use types （LUT， fenced vs grazed） and plant functional groups （PFGs） on the community-weighted means of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N）

项目 Item	叶碳含量LCC		叶氮含量LNC		δ¹³C		δ¹⁵N
项目 Item	F	P	F	P	F	P	F	P
土地利用类型 LUT	5.17	<0.05	1.33	0.25	0.40	0.53	2.53	0.12
植物功能群PFGs	8.16	<0.01	60.78	<0.01	3.55	<0.05	24.55	<0.01
LUT∶PFGs	0.94	0.43	3.14	<0.05	0.27	0.85	0.41	0.75

Fig.3 Effects of livestock exclusion on leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N） of different functional group （PFGs）

Fig.4 Relationship among community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ15N and δ13C）

Table 4 Correlation matrix of community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N） as well as environmental variables

变量Variables	δ¹⁵N	δ¹³C	LNC	LCC	GST	GSP	SWC	$N H 4 +$ -N	$N O 3 -$ -N	SOC
δ¹³C	-0.09
叶氮含量LNC	0.00	-0.15
叶碳含量LCC	0.06	0.13	0.05
生长季气温GST	0.87***	-0.16	0.03	-0.08
生长季降水GSP	-0.48	0.13	0.13	0.40	-0.69*
土壤含水量SWC	0.11	0.00	0.30	0.42	-0.01	0.65*
铵态氮NH₄⁺-N	0.49	-0.17	0.29	0.25	0.48	0.18	0.63*
硝态氮NO₃^--N	-0.39	0.30	0.00	0.51	-0.69*	0.84**	0.41	-0.04
土壤有机碳SOC	0.03	-0.07	0.25	0.32	-0.07	0.65*	0.85***	0.57	0.45
土壤pH Soil pH	0.42	-0.40	0.09	-0.51	0.62	-0.78**	-0.48	0.03	-0.86**	-0.54

变量Variables	δ¹⁵N	δ¹³C	LNC	LCC	GST	GSP	SWC	$N H 4 +$ -N	$N O 3 -$ -N	SOC
δ¹³C	-0.09
叶氮含量LNC	0.00	-0.15
叶碳含量LCC	0.06	0.13	0.05
生长季气温GST	0.87***	-0.16	0.03	-0.08
生长季降水GSP	-0.48	0.13	0.13	0.40	-0.69*
土壤含水量SWC	0.11	0.00	0.30	0.42	-0.01	0.65*
铵态氮NH₄⁺-N	0.49	-0.17	0.29	0.25	0.48	0.18	0.63*
硝态氮NO₃^--N	-0.39	0.30	0.00	0.51	-0.69*	0.84**	0.41	-0.04
土壤有机碳SOC	0.03	-0.07	0.25	0.32	-0.07	0.65*	0.85***	0.57	0.45
土壤pH Soil pH	0.42	-0.40	0.09	-0.51	0.62	-0.78**	-0.48	0.03	-0.86**	-0.54

Fig.5 Relationship among community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N） and climate factors

Fig.6 Relationship among community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ13C and δ15N） and soil factors

Table 5 Effects of environmental variables on community weighted means （CWMs） of leaf carbon and nitrogen content （LCC and LNC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ15N and δ13C）

环境因子 Environmental variables	df	群落加权均值多元线性模型Multivariate linear models for CWMs
		δ¹³C （R² =0.36）					δ¹⁵N （R² =0.85）				LCC （R² =0.49）				LNC （R² =0.27）
		SS	F	P	η²（%）		SS	F	P	η²（%）	SS	F	P	η²（%）	SS	F	P	η²（%）
生长季气温 GST	1	0.72	0.86	0.36	2.51	21.84		111.53	<0.01	75.31	0.18	0.26	0.61	0.61	0.03	0.04	0.85	0.12
生长季降水 GSP	1	0.03	0.04	0.85	0.11	0.90		4.57	<0.05	3.09	6.75	9.98	<0.01	23.28	1.34	1.39	0.25	4.61
土壤含水量 SWC	1	0.12	0.15	0.71	0.43	0.34		1.73	0.20	1.17	0.07	0.10	0.76	0.23	1.68	1.74	0.20	5.79
铵态氮 NH₄⁺-N	1	1.59	1.89	0.18	5.49	0.25		1.29	0.27	0.87	0.40	0.60	0.45	1.39	1.57	1.63	0.22	5.41
硝态氮 NO₃^--N	1	2.26	2.68	0.12	7.78	1.10		5.61	<0.05	3.78	4.67	6.91	<0.05	16.11	0.04	0.04	0.84	0.15
土壤有机碳 SOC	1	1.07	1.27	0.27	3.70	0.11		0.55	0.47	0.37	0.90	1.33	0.26	3.09	0.01	0.01	0.91	0.04
土壤pH Soil pH	1	4.65	5.51	<0.05	16.03	0.17		0.85	0.37	0.57	1.15	1.70	0.21	3.97	3.14	3.26	0.08	10.84
残差 Residuals	22	18.55				4.31					14.88

Table 6 Effects of environmental variables on community weighted means （CWMs） of leaf carbon content （LCC） and stable carbon and nitrogen isotopic composition （δ15N and δ13C） in multivariate linear optimal models （MLOM）

项目Item	环境因子Environmental variables	df	SS	F	P	η² （%）
δ¹⁵N， R² =0.84	生长季气温GST	1	21.84	124.41	<0.01	75.31
	硝态氮 NO₃^--N	1	2.43	13.82	<0.01	8.36
	残差Residuals	27	4.74
δ¹³C， R² =0.35	生长季气温GST	1	0.38	1.00	>0.10	2.50
	土壤有机碳SOC	1	0.12	0.28	>0.10	0.70
	土壤pH Soil pH	1	4.87	12.77	<0.01	31.88
	残差Residuals	26	12.09
叶碳含量LCC， R² =0.41	生长季气温GST	1	0.18	0.28	0.60	0.61
	硝态氮 NO₃^--N	1	11.72	18.51	<0.01	40.43
	残差Residuals	27	17.10

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