不同混合盐碱下藜麦幼苗的抗性研究

doi:10.11686/cyxb2021500

摘要/Abstract

摘要：

探究不同混合盐碱下藜麦幼苗的抗性机制，为藜麦品种选育和引种栽培提供参考依据，以期解决西北地区土地盐碱化对藜麦的种植限制。以白藜麦为试验材料，用中性盐NaCl、Na₂SO₄和碱性盐NaHCO₃、Na₂CO₃按不同比例混合成浓度为200 mmol·L^-1的A（NaCl∶Na₂SO₄=1∶1）、B（NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃=1∶2∶1）、C（NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=1∶9∶9∶1）、D（NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=1∶1∶1∶1）、E（NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=9∶1∶1∶9）5种pH逐渐递增的盐碱溶液进行胁迫处理，分析不同盐碱胁迫对白藜麦幼苗生长、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性及Na⁺区隔化相关基因NHX1a和NHX1b表达量的影响。结果表明，随着胁迫时间的增加，藜麦株高受到抑制，根长和根冠比得到促进；与CK相比，E处理下的株高最大降低15.39%，C处理下的根长最高增长35.97%和根冠比最高增加53.10%；叶片中丙二醛（MDA）含量先升高后降低且E处理下保持较低水平，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸（Pro）含量在A、B、C处理下先升后降，D和E处理下不断上升；叶片中超氧化物歧化酶（SOD）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）活性先升后降，过氧化物酶（POD）活性不断下降，过氧化氢酶（CAT）活性先升后保持不变；叶片中Na⁺区隔化相关基因NHX1a和NHX1b表达量先降后升，且基因表达量按大小排序均为E>D>B>C>A。说明随着盐碱溶液中碱性盐比例的增加，对藜麦幼苗的损害不断加深，但藜麦仍可通过渗透调节、抗氧化系统和抗盐相关基因表达等耐盐途径提高自身的耐受性。

关键词: 藜麦, 混合盐碱, 幼苗生长, 生理特性, 基因表达

Abstract:

This research explored the resistance mechanism of quinoa （Chenopodium quinoa） seedlings under different salt-alkali stress levels， to provide reference data for its breeding， introduction and cultivation. It was envisaged the research would overcome the planting limitation of quinoa arising from to land salinization in northwest China. In this study， neutral salts （NaCl， Na₂SO₄） and alkaline salts （NaHCO₃， Na₂CO₃） mixed in different proportions with a concentration of 200 mmol·L^-1 were used as stress treatments. These included： A） NaCl∶Na₂SO₄=1∶1， B） NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃=1∶2∶1， C） NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=1∶9∶9∶1， D） NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=1∶1∶1∶1， E） NaCl∶Na₂SO₄∶NaHCO₃∶Na₂CO₃=9∶1∶1∶9. This series was designed to provide gradually increasing pH as stress treatments. There was also a control （CK） treatment. The effects of the different saline-alkali stress levels on the growth of white quinoa seedlings， the levels of osmotic regulators， the activity of antioxidant enzymes and the expression of NHX1a and NHX1b genes related to Na⁺ compartmentalization were analyzed. It was found that with increased stress time， the plant height of quinoa was suppressed， and the root length and root∶shoot were promoted. Compared with CK， the plant height under treatment E was decreased by 15.39%， and the root length under treatment C was increased by 35.97% and the root∶shoot was increased by 53.10%. Across the salt concentration series， the content of malondialdehyde （MDA） in leaves increased initially and then decreased， and was low under treatment E. The contents of soluble sugar， soluble protein and proline （Pro） increased first and then decreased under the treatment of components A， B and C， and increased continuously under the treatment of components D and E. The superoxide dismutase and ascorbate peroxidase activities in the leaves initially increased and then decreased， peroxide enzyme activity progressively declined， catalase activity increased initially and then plateaued. The expression of Na⁺ compartmentalization-related genes NHX1a and NHX1b in leaves decreased initially and then increased， and the gene expression ranked in order treatment E>D>B>C>A. The results showed that as the proportion of alkaline salt in the saline solution was increased， the damage to quinoa seedlings progressively intensified， but quinoa has capacity to improve its own tolerance through salt tolerance mechanisms such as osmotic regulation， antioxidant production， and salt tolerance-related gene expression.

Key words: Chenopodium quinoa, mixed saline-alkali, seedling growth, physiological trait, gene expression

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图/表 6

表1 各处理盐分组成，摩尔比及pH

Table 1 Salts composition， molar ratio and pH of solutions for mixed salt-alkali treatment

处理组 Treatment	盐分组成及摩尔比 Salt composition and molar ratio				pH
处理组 Treatment	NaCl	Na₂SO₄	NaHCO₃	Na₂CO₃	pH
A	1	1	0	0	7.62
B	1	2	1	0	8.98
C	1	9	9	1	9.18
D	1	1	1	1	9.75
E	9	1	1	9	10.53

表2 Na+区隔化相关基因的qRT-PCR引物

Table 2 Primers sequences for Na+ compartmentalization related genes of qRT-PCR

基因名称Gene symbol	正向引物Forward primer sequences （5′-3′）	反向引物Reverse primer sequences （5′-3′）
H₂A	GTCAAGAGCACTGCCGGAAGAG	CAGCAGCGAGATACTCAAGGACAG
CqNHX1a	GCTTATGATGCTTATGGCTTA	GCTTGGAGGTTATTCTTGAG
CqNHX1b	ATGCTTATGGCTTATCTATCTTAC	TGCTTGGTGGTTACTCTT

图1 混合盐碱对藜麦幼苗生长参数的影响5组盐组分为A（NaCl∶Na2SO4=1∶l）， B（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1）， C（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶9∶9∶1）， D（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=l∶l∶l∶l）和E（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=9∶1∶1∶9）；不同小写字母表示同一天不同处理间差异显著（P<0.05），下同。The five groups of salt components are A （NaCl∶Na2SO4=1∶l）， B （NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3=1∶2∶1）， C （NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶9∶9∶1）， D （NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=l∶l∶l∶l）和E （NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=9∶1∶1∶9）. Different lowercase letters at the same time indicate significant differences among different treatments （P<0.05）， the same below.

Fig.1 Effects of mixed salt-alkali on growth parameters of quinoa seedlings

图2 混合盐碱对藜麦幼苗渗透调节物质的影响

Fig.2 Effects of mixed salt-alkali on osmotic regulatory substances in quinoa seedlings

图3 混合盐碱对藜麦幼苗抗氧化酶活性的影响

Fig.3 Effects of mixed salt-alkali on antioxidant enzyme activity in quinoa seedlings

图4 混合盐碱对藜麦幼苗Na+区隔化相关基因表达量的影响

Fig.4 Effects of mixed salt-alkali on expression of Na+ compartmentalization related genes in quinoa seedlings

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