蒙古冰草非结构性碳水化合物及碳氮磷化学计量特征对氮添加的响应

doi:10.11686/cyxb2022045

摘要/Abstract

摘要：

为揭示蒙古冰草对氮添加的响应机制，设置5个氮添加水平（0，0.8，1.6，2.4，4.0 g N·m^-2·a^-1）对蒙古冰草进行为期2个月处理后，测定根系、叶片中可溶性糖、淀粉、碳（C）、氮（N）、磷（P）的含量，分析氮添加对蒙古冰草叶片、根系非结构性碳水化合物（NSCs）与C、N、P含量及其化学计量特征关系的影响。结果表明：2.4 g N·m^-2·a^-1的氮素添加显著提高了蒙古冰草叶片、根系NSCs含量与C、N、P含量，且不同器官的响应有显著差异性（P<0.05）。叶片NSCs含量与叶片N、可溶性糖、淀粉含量、C/P及N/P呈显著正相关关系，与叶片P含量、C/N呈显著负相关关系（P<0.05）；根系NSCs含量与根系C、N、C/P、N/P、可溶性糖和淀粉含量呈显著正相关（P<0.05）。叶片与根系N/P是影响蒙古冰草体内可溶性糖积累的主要因子；根系N含量与叶片P含量共同影响淀粉含量；叶片P含量、根系N含量及根系N/P综合影响NSCs含量。综上，适量的氮添加会缓解研究区蒙古冰草的N限制，促进NSCs合成，而大量氮添加会导致N、P比例失衡，加剧P限制。因此，未来气候变化背景下蒙古冰草人工草地种植或退化草地恢复管理过程中需要考虑优化氮肥施用量与适当的磷添加。

关键词: 叶片, 根系, 非结构性碳水化合物, 化学计量特征, 养分策略

Abstract:

This research investigated the physiological and ecological adaptive mechanisms of Agropyron mongolicum to nitrogen （N） addition. Soluble sugar， starch， carbon （C）， N and phosphorus （P） contents in roots and leaves of A. mongolicum were determined at different levels of nitrogen addition （0， 0.8， 1.6， 2.4 and 4.0 g N·m^-2·yr^-1）. The effects of N addition on the non-structural carbohydrate （NSCs） content and the C∶N∶P stoichiometry in leaves and roots of A. mongolicum were analyzed. The results showed that adding the appropriate amount of N （2.4 g N·m^-2·yr^-1） favoured the accumulation of NSCs and C， N and P contents in the leaves and roots of A. mongolicum， and the responses of different organs were significantly different （P<0.05）. Leaf NSCs content was significantly positively correlated with leaf N， soluble sugar， starch content， C∶P and N∶P； And significantly negatively correlated with leaf P content and C∶N （P<0.05）. Root NSCs content was significantly positively correlated with root C， N content， C∶P， N∶P， soluble sugar and starch content （P<0.05）. Leaf and root N∶P were the main factors affecting the accumulation of soluble sugar； The N content of roots and P content of leaves collectively affected starch synthesis； Leaf P content， root N content and root N∶P were collectively the major factors affecting the accumulation of NSCs in A. mongolicum. In summary， appropriate N addition relieved N limitation， while the addition of large amounts of N produced an imbalance between N and P and exacerbated P limitation. Therefore， optimization of nitrogen fertilizer application and appropriate phosphorus addition should be considered in the establishment and management of artificial A. mongolicum grasslands and in the restoration of degraded grasslandsunder future climate change scenarios.

Key words: leaf, root, non-structural carbohydrates, stoichiometry, nutrient strategy

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图/表 5

图1 不同氮添加下蒙古冰草叶片与根系非结构性碳水化合物含量不同小写字母表示同一器官不同氮添加处理间差异显著（P<0.05）。下同。 Different lowercase letters indicate significant differences among different N addition treatments in same organ at 0.05 level. *： P<0.05； **： P<0.01； ***： P<0.001. The same below.

Fig.1 Accumulation of non-structural carbohydrates in leaf and root of A. mongolicum under different N addition treatments

图2 不同氮添加下蒙古冰草叶片与根系C、N、P含量及其化学计量比

Fig.2 C，N and P contents and stoichiometric ratio in leaf and root of A. mongolicum under different N addition gradients

图3 叶片、根系NSCs含量与C、N、P含量及其化学计量比间的相关系数C为碳含量；N为氮含量；P为磷含量；SS为可溶性糖含量；ST为淀粉含量； NSCs为非结构性碳水化合物；A为叶片； B为根系。C is carbon content； N is nitrogen content； P is phosphorus content； SS is soluble sugar content； ST is starch content； NSCs is non-structural carbohydrates； A is leaf； B is root.

Fig.3 Correlations coefficients of NSCs variables and C， N， P content and stoichiometry in leaf and root

表1 NSCs含量与根系、叶片C、N、P含量及其比例的逐步回归分析

Table 1 Stepwise regression analysis of NSCs variables and C， N， P content and stoichiometry in leaf and root

指标 Index	回归方程 Model	R²	F	P
SS	$Y S S = 518.73 + 40.86 X L N / P * * * + 22.26 X R N / P * * - 1.30 X L C *$	0.817	29.260	<0.001
ST	$Y S T = 52.68 + 11.66 X R N * * - 29.36 X L P *$	0.578	14.010	<0.001
NSCs	$Y N S C s = 249.98 + 43.20 X R N * * * - 141.14 X L P * *$	0.765	31.848	<0.001

表1 NSCs含量与根系、叶片C、N、P含量及其比例的逐步回归分析

Table 1 Stepwise regression analysis of NSCs variables and C， N， P content and stoichiometry in leaf and root

指标 Index	回归方程 Model	R²	F	P
SS	$Y S S = 518.73 + 40.86 X L N / P * * * + 22.26 X R N / P * * - 1.30 X L C *$	0.817	29.260	<0.001
ST	$Y S T = 52.68 + 11.66 X R N * * - 29.36 X L P *$	0.578	14.010	<0.001
NSCs	$Y N S C s = 249.98 + 43.20 X R N * * * - 141.14 X L P * *$	0.765	31.848	<0.001

图4 氮添加影响蒙古冰草非结构性碳水化合物路径的结构方程模型图中的线条表示作用路径，线条粗细表示效应大小，黑色表示正效应，灰色表示负效应。箭头中间的数值为标准化路径系数，R2 表示解释率。*， ** ，*** 分别表示P<0.05， P<0.01和P<0.001。模型拟合系数如下：χ2=0.543， df=3， P=0.909， RMSEA=0.000， GFI=0.991。The lines in the figure represent the path， line thickness indicated relative effect size， black solid arrows indicated positive effect， gray solid arrows indicated negative effect， and the standardized path coefficients are adjacent to the arrows. The R2 indicated variation that can be explained. *， ** and *** indicate statistically significant at P<0.05， P<0.01 and P<0.001， respectively. Results of model fitting： χ2=0.543， df=3， P=0.909， RMSEA=0.000， GFI=0.991.

Fig.4 Structural equation modeling showing the impact path of nitrogen addition on NSCs of A. mongolicum

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