根系分隔方式下紫花苜蓿/燕麦间作氮素利用及种间互馈特征研究

doi:10.11686/cyxb2021037

摘要/Abstract

摘要：

为探明紫花苜蓿/燕麦间作下种间氮营养竞争和互馈，试验采用桶栽土培法对紫花苜蓿和燕麦进行模拟间作，通过不同生育期、不同氮素水平及不同根系分隔方式对紫花苜蓿和燕麦的氮代谢特性、根系特性及紫花苜蓿结瘤特性进行研究。结果表明：燕麦氮代谢特性、根系特性及紫花苜蓿结瘤特性在各生育期和氮素水平下表现为不分隔>尼龙网分隔>塑料分隔≥单作，且差异显著。紫花苜蓿的氮代谢酶活性、氮含量、氮积累量在现蕾期和初花期时均表现为单作显著大于不分隔和尼龙网分隔（P<0.05），根系平均直径和根系体积在各生育期和氮素水平下表现为单作>塑料分隔>尼龙网分隔>不分隔，且单作显著大于不分隔。在两个氮素水平下，各生育期的紫花苜蓿和燕麦的氮代谢酶活性、干物质重、氮含量、氮积累量、根表面积、根平均直径、根体积、根系活力均表现为N₂₁₀（施氮水平）>N₂₁（不施氮水平），而紫花苜蓿总根瘤重、总根瘤数、有效根瘤数、有效/根瘤数均表现为N₂₁₀<N₂₁，且在初花期时不同根系分隔方式间的差距最大。因此，在紫花苜蓿/燕麦间作体系中，种间根系互作越紧密，越有利于燕麦根系的生长和根系活力的提高，增强燕麦氮同化能力，促进紫花苜蓿结瘤固氮并将由此产生的氮素部分继续转移给燕麦，增强间作系统中种间氮营养的互补利用，以达到紫花苜蓿/燕麦间作体系内的种间氮营养高效回馈，从而有效提高了间作体系中氮素的利用效率；且适宜氮素的添加和生育期的推进，使得种间根系互作不断加强，加强了种间氮素的互补利用，促进其间作体系内氮素的高效利用。

关键词: 紫花苜蓿, 燕麦, 间作, 根系分隔模式, 氮素互馈特征

Abstract:

In this study， we explored the effects of root barriers on interspecific nitrogen competition and mutual feeding in an alfalfa/oat intercropping system using a bucket soil culture method. The nitrogen metabolism characteristics and root characteristics of alfalfa and oat plants， as well as the nodulation characteristics of alfalfa plants， were investigated at different growth stages， under two different nitrogen levels， and with different root barriers. The root barrier treatments could be ranked， from highest to lowest values of nitrogen metabolism characteristics and root characteristics of oat， nodulation of alfalfa at different growth stages， and nitrogen levels， as follows： No barrier>nylon mesh barrier>plastic barrier≥monoculture， and the differences among these treatments were significant. The activities of nitrogen metabolism enzymes， the nitrogen concentration， and nitrogen accumulation in alfalfa in the budding stage and initial blooming stage were significantly higher in the monoculture treatment than in the no barrier and nylon mesh barrier treatments （P<0.05）. The root barrier treatments could be ranked， from largest to smallest root average diameter and root volume across all growth stages and nitrogen levels， as follows： Monoculture>plastic barrier>nylon mesh barrier>no barrier. The root average diameter and root volume were significantly higher in the monoculture treatment than in the no barrier treatment. The activities of nitrogen metabolism enzymes， dry weight， nitrogen concentration， nitrogen accumulation， root surface area， root average diameter， root volume， and root activity of alfalfa and oat at different growth stages were higher in the N₂₁₀（nitrogen application） treatment than in the N₂₁ treatment （no added nitrogen）. The total nodule weight， total nodule number， effective nodule number， and effective/nodule number of alfalfa were lower in the N₂₁₀ treatment than in the N₂₁ treatment. Therefore， in the alfalfa/oat intercropping system， closer interspecific root interactions are conducive to oat root growth and root activity， nitrogen assimilation by oat， nodulation and nitrogen fixation by alfalfa， and transfer of nitrogen from alfalfa to oat. Such conditions can enhance the complementary utilization of nitrogen by both species， and improve the feedback of interspecific nitrogen nutrition in the alfalfa/oat intercropping system. These results show that closer interspecific root interactions can effectively improve nitrogen-use efficiency in this intercropping system. These findings also show that the addition of nitrogen at an appropriate dose to promote growth at the early period can strengthen the interspecific root interaction and the complementary utilization of nitrogen， thereby improving nitrogen-use efficiency in this intercropping system.

Key words: alfalfa, oat, intercropping, root barriers, nitrogen mutual feeding characteristics

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图/表 8

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材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	分枝期 Branching stage （Ⅰ）		现蕾期 Budding stage （Ⅱ）		初花期 Initial blooming stage （Ⅲ）
材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	地上 Aboveground	地下 Underground	地上 Aboveground	地下 Underground	地上 Aboveground	地下 Underground
紫花苜蓿 Alfalfa	N₂₁₀	SA	99.09±4.93a	54.46±1.72a	182.75±3.08ab	115.70±2.45a	200.10±1.87a	135.83±0.68a
		A-O	91.58±3.74a	40.22±1.06c	149.63±1.25c	67.88±3.33b	163.93±2.03b	96.74±9.27c
		NA-O	94.04±5.67a	41.24±1.21bc	166.35±3.29b	74.82±2.07b	171.61±10.23b	109.03±0.60b
		PA-O	102.43±6.63a	45.74±1.83b	186.63±9.02a	84.65±2.31ab	200.29±2.33a	136.39±13.93a
	N₂₁	SA	87.74±3.98a	44.34±2.39a	156.17±6.21a	82.36±1.45a	171.49±1.86a	118.32±3.06a
		A-O	76.17±6.35a	26.59±1.76c	106.02±1.52c	51.32±1.19c	133.20±7.74c	82.07±5.11b
		NA-O	80.39±3.28a	31.12±0.70bc	125.82±1.34b	59.07±3.98c	148.23±2.83bc	94.03±3.56ab
		PA-O	85.67±3.30a	33.57±2.77b	146.43±5.86a	65.71±3.49b	162.13±5.24ab	108.22±0.73a
燕麦 Oat	N₂₁₀	SA	63.48±1.90b	7.90±0.61b	146.02±2.00c	16.40±0.73b	186.57±6.61b	28.38±1.37c
		A-O	76.38±5.20a	10.65±1.05a	205.36±8.27a	26.72±0.43a	234.61±8.15a	40.67±1.81a
		NA-O	75.75±3.77a	8.75±0.74ab	172.17±6.41b	22.79±3.67ab	218.08±2.50a	34.78±1.11b
		PA-O	63.51±2.44b	6.91±0.53b	159.76±10.92bc	18.08±3.90ab	191.34±3.38b	26.07±0.28c
	N₂₁	SA	55.37±0.48c	6.72±0.65ab	132.62±4.58b	12.50±0.86b	119.59±4.85c	19.79±0.76c
		A-O	80.92±1.36a	8.28±0.65a	185.32±9.09a	21.16±1.94a	187.12±6.35a	34.21±0.70a
		NA-O	65.31±2.50b	5.74±0.26b	158.15±7.75ab	18.11±1.82a	172.28±7.45a	29.45±0.65b
		PA-O	60.89±3.59bc	5.35±0.28b	141.30±12.89b	11.92±1.15b	149.65±2.72b	18.48±1.14c

材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	分枝期 Branching stage （Ⅰ）		现蕾期 Budding stage （Ⅱ）		初花期 Initial blooming stage （Ⅲ）
材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	地上 Aboveground	地下 Underground	地上 Aboveground	地下 Underground	地上 Aboveground	地下 Underground
紫花苜蓿 Alfalfa	N₂₁₀	SA	99.09±4.93a	54.46±1.72a	182.75±3.08ab	115.70±2.45a	200.10±1.87a	135.83±0.68a
		A-O	91.58±3.74a	40.22±1.06c	149.63±1.25c	67.88±3.33b	163.93±2.03b	96.74±9.27c
		NA-O	94.04±5.67a	41.24±1.21bc	166.35±3.29b	74.82±2.07b	171.61±10.23b	109.03±0.60b
		PA-O	102.43±6.63a	45.74±1.83b	186.63±9.02a	84.65±2.31ab	200.29±2.33a	136.39±13.93a
	N₂₁	SA	87.74±3.98a	44.34±2.39a	156.17±6.21a	82.36±1.45a	171.49±1.86a	118.32±3.06a
		A-O	76.17±6.35a	26.59±1.76c	106.02±1.52c	51.32±1.19c	133.20±7.74c	82.07±5.11b
		NA-O	80.39±3.28a	31.12±0.70bc	125.82±1.34b	59.07±3.98c	148.23±2.83bc	94.03±3.56ab
		PA-O	85.67±3.30a	33.57±2.77b	146.43±5.86a	65.71±3.49b	162.13±5.24ab	108.22±0.73a
燕麦 Oat	N₂₁₀	SA	63.48±1.90b	7.90±0.61b	146.02±2.00c	16.40±0.73b	186.57±6.61b	28.38±1.37c
		A-O	76.38±5.20a	10.65±1.05a	205.36±8.27a	26.72±0.43a	234.61±8.15a	40.67±1.81a
		NA-O	75.75±3.77a	8.75±0.74ab	172.17±6.41b	22.79±3.67ab	218.08±2.50a	34.78±1.11b
		PA-O	63.51±2.44b	6.91±0.53b	159.76±10.92bc	18.08±3.90ab	191.34±3.38b	26.07±0.28c
	N₂₁	SA	55.37±0.48c	6.72±0.65ab	132.62±4.58b	12.50±0.86b	119.59±4.85c	19.79±0.76c
		A-O	80.92±1.36a	8.28±0.65a	185.32±9.09a	21.16±1.94a	187.12±6.35a	34.21±0.70a
		NA-O	65.31±2.50b	5.74±0.26b	158.15±7.75ab	18.11±1.82a	172.28±7.45a	29.45±0.65b
		PA-O	60.89±3.59bc	5.35±0.28b	141.30±12.89b	11.92±1.15b	149.65±2.72b	18.48±1.14c

材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	分枝期Branching stage （Ⅰ）				现蕾期Budding stage （Ⅱ）				初花期Initial blooming stage （Ⅲ）
材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）
紫花苜蓿 Alfalfa	N₂₁₀	SA	119.35±0.58c	27.39±0.38a	0.46±0.01a	0.20±0.01a	164.97±1.44b	47.66±0.84a	0.58±0.01a	0.43±0.02a	185.49±0.95d	66.17±0.35a	0.68±0.03a	0.67±0.05a
		A-O	143.27±1.53a	26.11±0.23a	0.36±0.01c	0.15±0.01b	183.72±5.35a	40.13±0.52b	0.44±0.02d	0.27±0.01d	216.62±1.23a	60.25±1.39c	0.56±0.02c	0.53±0.04b
		NA-O	134.99±2.31b	25.88±0.70a	0.38±0.02c	0.16±0.02b	172.64±2.16b	40.54±0.17b	0.47±0.01c	0.30±0.01c	205.61±2.64b	62.47±1.28bc	0.61±0.01b	0.60±0.03ab
		PA-O	122.89±0.92c	25.50±0.97a	0.41±0.03b	0.17±0.02b	164.98±0.70b	40.98±0.13b	0.49±0.01b	0.32±0.00b	199.89±1.23c	65.56±0.85ab	0.65±0.02a	0.67±0.04a
	N₂₁	SA	130.57±0.96c	26.97±0.79a	0.42±0.02a	0.18±0.02a	180.58±0.88bc	45.11±1.88a	0.50±0.03a	0.35±0.05a	213.40±2.21b	63.88±1.38a	0.62±0.02a	0.65±0.05a
		A-O	153.32±2.17a	24.01±0.70b	0.31±0.01c	0.12±0.01b	191.00±2.48a	38.65±0.80b	0.41±0.02c	0.25±0.02b	225.88±1.24a	61.00±1.60a	0.54±0.02c	0.52±0.05b
		NA-O	142.05±1.57b	24.34±0.25b	0.34±0.02b	0.13±0.01b	184.67±1.66b	39.64±0.24b	0.43±0.01bc	0.27±0.01b	213.15±3.22b	60.76±2.39a	0.57±0.03bc	0.54±0.06b
		PA-O	135.19±0.34c	24.28±0.54b	0.36±0.01b	0.14±0.01b	178.36±1.35c	39.73±0.45b	0.45±0.01b	0.28±0.01b	210.03±3.10b	62.97±1.91a	0.60±0.02ab	0.59±0.05ab
燕麦 Oat	N₂₁₀	SO	206.43±2.98b	51.78±1.18b	0.50±0.03ab	0.41±0.04b	212.69±2.70ab	53.97±0.71c	0.51±0.02c	0.43±0.02c	239.10±1.70b	71.34±1.65bc	0.60±0.02b	0.67±0.05bc
		A-O	215.32±3.16a	56.96±0.58a	0.53±0.01a	0.47±0.02a	223.28±4.72a	66.27±1.17a	0.60±0.03a	0.62±0.04a	252.38±0.01a	86.54±1.80a	0.68±0.03a	0.93±0.07a
		NA-O	203.86±1.78b	50.62±0.76b	0.50±0.02ab	0.39±0.03b	213.92±4.09ab	60.90±0.52b	0.57±0.02ab	0.54±0.02b	242.46±3.45b	75.57±0.63b	0.62±0.02b	0.74±0.04b
		PA-O	193.08±0.77c	45.10±0.69c	0.47±0.01b	0.33±0.02c	207.13±0.87b	55.93±0.85c	0.54±0.01bc	0.47±0.02c	235.59±3.68b	69.03±1.56c	0.59±0.01b	0.64±0.04c
	N₂₁	SO	221.17±2.84a	50.19±1.93b	0.46±0.02ab	0.36±0.04b	231.14±3.25bc	52.77±2.01b	0.46±0.02bc	0.38±0.04c	273.59±3.59bc	70.56±2.20c	0.51±0.02c	0.57±0.06c
		A-O	227.58±2.55a	55.29±0.57a	0.49±0.01a	0.42±0.02a	238.02±2.05ab	62.99±1.65a	0.53±0.02a	0.53±0.05a	285.78±2.33a	88.33±0.31a	0.62±0.01a	0.86±0.02a
		NA-O	220.87±6.30a	48.01±2.21bc	0.44±0.02bc	0.33±0.04bc	245.50±5.11a	58.97±1.09a	0.48±0.01b	0.45±0.02b	278.68±2.82ab	80.15±1.44b	0.58±0.01b	0.72±0.03b
		PA-O	218.30±3.84a	44.77±0.46c	0.41±0.01c	0.29±0.01c	221.93±5.28c	50.93±1.31b	0.45±0.01c	0.36±0.03c	263.88±3.66c	68.38±0.41c	0.50±0.01c	0.53±0.02c

材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	分枝期Branching stage （Ⅰ）				现蕾期Budding stage （Ⅱ）				初花期Initial blooming stage （Ⅲ）
材料 Materials	氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）	总根长 TRL （cm）	根表面积 RSA （cm²）	根平均直径 RAD （mm）	根体积 RV （cm³）
紫花苜蓿 Alfalfa	N₂₁₀	SA	119.35±0.58c	27.39±0.38a	0.46±0.01a	0.20±0.01a	164.97±1.44b	47.66±0.84a	0.58±0.01a	0.43±0.02a	185.49±0.95d	66.17±0.35a	0.68±0.03a	0.67±0.05a
		A-O	143.27±1.53a	26.11±0.23a	0.36±0.01c	0.15±0.01b	183.72±5.35a	40.13±0.52b	0.44±0.02d	0.27±0.01d	216.62±1.23a	60.25±1.39c	0.56±0.02c	0.53±0.04b
		NA-O	134.99±2.31b	25.88±0.70a	0.38±0.02c	0.16±0.02b	172.64±2.16b	40.54±0.17b	0.47±0.01c	0.30±0.01c	205.61±2.64b	62.47±1.28bc	0.61±0.01b	0.60±0.03ab
		PA-O	122.89±0.92c	25.50±0.97a	0.41±0.03b	0.17±0.02b	164.98±0.70b	40.98±0.13b	0.49±0.01b	0.32±0.00b	199.89±1.23c	65.56±0.85ab	0.65±0.02a	0.67±0.04a
	N₂₁	SA	130.57±0.96c	26.97±0.79a	0.42±0.02a	0.18±0.02a	180.58±0.88bc	45.11±1.88a	0.50±0.03a	0.35±0.05a	213.40±2.21b	63.88±1.38a	0.62±0.02a	0.65±0.05a
		A-O	153.32±2.17a	24.01±0.70b	0.31±0.01c	0.12±0.01b	191.00±2.48a	38.65±0.80b	0.41±0.02c	0.25±0.02b	225.88±1.24a	61.00±1.60a	0.54±0.02c	0.52±0.05b
		NA-O	142.05±1.57b	24.34±0.25b	0.34±0.02b	0.13±0.01b	184.67±1.66b	39.64±0.24b	0.43±0.01bc	0.27±0.01b	213.15±3.22b	60.76±2.39a	0.57±0.03bc	0.54±0.06b
		PA-O	135.19±0.34c	24.28±0.54b	0.36±0.01b	0.14±0.01b	178.36±1.35c	39.73±0.45b	0.45±0.01b	0.28±0.01b	210.03±3.10b	62.97±1.91a	0.60±0.02ab	0.59±0.05ab
燕麦 Oat	N₂₁₀	SO	206.43±2.98b	51.78±1.18b	0.50±0.03ab	0.41±0.04b	212.69±2.70ab	53.97±0.71c	0.51±0.02c	0.43±0.02c	239.10±1.70b	71.34±1.65bc	0.60±0.02b	0.67±0.05bc
		A-O	215.32±3.16a	56.96±0.58a	0.53±0.01a	0.47±0.02a	223.28±4.72a	66.27±1.17a	0.60±0.03a	0.62±0.04a	252.38±0.01a	86.54±1.80a	0.68±0.03a	0.93±0.07a
		NA-O	203.86±1.78b	50.62±0.76b	0.50±0.02ab	0.39±0.03b	213.92±4.09ab	60.90±0.52b	0.57±0.02ab	0.54±0.02b	242.46±3.45b	75.57±0.63b	0.62±0.02b	0.74±0.04b
		PA-O	193.08±0.77c	45.10±0.69c	0.47±0.01b	0.33±0.02c	207.13±0.87b	55.93±0.85c	0.54±0.01bc	0.47±0.02c	235.59±3.68b	69.03±1.56c	0.59±0.01b	0.64±0.04c
	N₂₁	SO	221.17±2.84a	50.19±1.93b	0.46±0.02ab	0.36±0.04b	231.14±3.25bc	52.77±2.01b	0.46±0.02bc	0.38±0.04c	273.59±3.59bc	70.56±2.20c	0.51±0.02c	0.57±0.06c
		A-O	227.58±2.55a	55.29±0.57a	0.49±0.01a	0.42±0.02a	238.02±2.05ab	62.99±1.65a	0.53±0.02a	0.53±0.05a	285.78±2.33a	88.33±0.31a	0.62±0.01a	0.86±0.02a
		NA-O	220.87±6.30a	48.01±2.21bc	0.44±0.02bc	0.33±0.04bc	245.50±5.11a	58.97±1.09a	0.48±0.01b	0.45±0.02b	278.68±2.82ab	80.15±1.44b	0.58±0.01b	0.72±0.03b
		PA-O	218.30±3.84a	44.77±0.46c	0.41±0.01c	0.29±0.01c	221.93±5.28c	50.93±1.31b	0.45±0.01c	0.36±0.03c	263.88±3.66c	68.38±0.41c	0.50±0.01c	0.53±0.02c

氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	分枝期 Branching stage （Ⅰ）				现蕾期 Budding stage （Ⅱ）				初花期 Initial blooming stage （Ⅲ）
氮素水平 N level	分隔方式 Barriers	TNN	ENN	ENN/TNN	TNW （g）	TNN	ENN	ENN/TNN	TNW （g）	TNN	ENN	ENN/TNN	TNW （g）
N₂₁₀	SA	16.67±0.67c	4.33±0.33c	0.24±0.01c	4.07±0.08c	18.00±1.00b	6.00±0.00c	0.34±0.01c	5.01±0.33c	22.00±1.15c	10.00±0.58c	0.45±0.01c	9.78±0.46c
	A-O	22.67±1.45a	7.67±0.33a	0.34±0.01a	5.76±0.14a	24.00±1.53a	10.00±0.58a	0.43±0.01a	10.24±0.41a	29.67±1.20a	17.33±0.88a	0.58±0.02a	14.53±0.44a
	NA-O	21.33±0.88ab	6.00±0.58b	0.28±0.01b	5.10±0.14b	22.00±2.08ab	8.33±0.88ab	0.37±0.01b	6.14±0.23b	25.67±0.67b	13.33±0.33b	0.52±0.01b	11.55±0.57b
	PA-O	18.33±1.20bc	4.67±0.33c	0.25±0.01c	3.59±0.10d	19.67±0.88ab	6.67±0.33bc	0.34±0.02c	4.67±0.34c	22.67±0.88bc	11.00±0.58c	0.47±0.03c	9.37±0.27c
N₂₁	SA	19.33±2.03a	6.00±0.58b	0.31±0.02c	8.02±0.85b	21.00±1.53b	9.33±0.67bc	0.43±0.01bc	10.37±0.71b	23.67±0.88c	13.00±0.58c	0.56±0.01bc	15.7±0.63c
	A-O	23.33±0.67a	9.67±0.33a	0.41±0.01a	12.17±0.46a	25.33±1.33a	13.00±0.58a	0.51±0.02a	15.11±0.16a	31.33±1.20a	20.33±0.67a	0.65±0.02a	21.33±0.03a
	NA-O	22.67±2.40a	7.67±0.88ab	0.34±0.01b	10.27±0.89a	23.33±0.67ab	11.00±0.58ab	0.47±0.01ab	13.46±0.69a	27.67±1.20b	16.67±1.20b	0.61±0.02ab	18.61±0.30b
	PA-O	19.00±1.73a	6.00±0.58b	0.32±0.02bc	7.13±0.23b	20.67±0.88b	8.33±0.67c	0.40±0.04c	10.33±0.24b	23.67±0.33c	12.33±0.88c	0.51±0.05c	13.63±0.71d