结缕草ZjWRKY63基因的克隆及转基因拟南芥的耐盐性分析

doi:10.11686/cyxb2025014

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (12): 157-169.DOI: 10.11686/cyxb2025014

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结缕草ZjWRKY63基因的克隆及转基因拟南芥的耐盐性分析

李永龙(), 周生辉, 薛梦瑶, 高远, 巨乐, 陈奕冰, 付松林, 郝建昊, 李恒, 张昆(), 左志芳()

青岛农业大学草业学院，黄河三角洲草地资源与生态国家林业和草原局重点实验室，山东省耐盐碱草木种质创新重点实验室，青岛市滩涂盐碱地特色植物种质创制与利用重点实验室，山东青岛 266109

收稿日期:2025-01-17 修回日期:2025-03-27 出版日期:2025-12-20 发布日期:2025-10-20
通讯作者: 张昆,左志芳
作者简介:E-mail： zk61603@163.com
E-mail： zhifangzuo@qau.edu.cn
李永龙（1999-），男，山东淄博人，在读硕士。E-mail： 1603542147@qq.com
基金资助:
青岛农业大学高层次人才启动基金(665/1121011)

Cloning of the gene ZjWRKY63 from Zoysia japonica and its salt resistance analysis in transgenic Arabidopsis

Yong-long LI(), Sheng-hui ZHOU, Meng-yao XUE, Yuan GAO, Le JU, Yi-bing CHEN, Song-lin FU, Jian-hao HAO, Heng LI, Kun ZHANG(), Zhi-fang ZUO()

College of Grassland Science，Qingdao Agricultural University，Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Grassland Resources and Ecology in the Yellow River Delta，Shandong Key Laboratory for Germplasm Innovation of Saline-alkaline Tolerant Grasses and Trees，Qingdao Key Laboratory of Specialty Plant Germplasm Innovation and Utilization in Saline Soils of Coastal Beach，Qingdao 266109，China

Received:2025-01-17 Revised:2025-03-27 Online:2025-12-20 Published:2025-10-20
Contact: Kun ZHANG,Zhi-fang ZUO

摘要/Abstract

摘要：

WRKY转录因子在植物生长发育、病原菌防御和非生物胁迫应答过程中发挥重要调控作用。根据前期结缕草中WRKY转录因子的基因家族鉴定以及耐盐和敏盐结缕草品系在盐胁迫下的转录组分析，筛选得到1个盐胁迫响应WRKY转录因子基因ZjWRKY63。为进一步研究该基因的耐盐性功能，设计引物进行PCR扩增，克隆得到开放阅读框为921 bp的基因编码区（CDS）序列。ZjWRKY63基因编码1个含有306个氨基酸的蛋白质，具有1个WRKY功能保守结构域和1个C₂H₂锌指结构基序，属于WRKY IIa亚族。生物信息学分析表明，ZjWRKY63氨基酸残基平均信号肽最大得分值为0.267，提示该蛋白不具备信号肽；疏水性预测分析显示编码蛋白总平均疏水指数（GRAVY）为-0.395，提示该蛋白质为亲水性蛋白质，且ZjWRKY63不存在跨膜区；亚细胞定位预测分析显示该转录因子定位于细胞核内。系统发育分析显示，结缕草ZjWRKY63与芦苇 PaWRKY65亲缘关系最近。对过表达ZjWRKY63的转基因拟南芥种子和植株分别进行盐胁迫处理发现，过表达植株的种子萌发率、存活率和侧根数均显著高于野生型。同时，在ZjWRKY63转基因拟南芥中，盐胁迫响应相关基因的表达量均显著高于野生型，推测ZjWRKY63基因通过调节胁迫响应基因的表达来提高转基因拟南芥的耐盐性。以上研究结果初步揭示了结缕草ZjWRKY63基因的耐盐性功能，为深入研究ZjWRKY63基因的耐盐分子机制奠定了理论基础。

关键词: 结缕草, ZjWRKY63基因, 基因克隆, 耐盐性, 分子机制

Abstract:

WRKY transcription factors play crucial regulatory roles in plant growth and development， pathogen defense， and responses to abiotic stress. Based on the previous gene family identification of WRKY transcription factor genes in Zoysia japonica， as well as the transcriptome analysis of the salt-tolerant and salt-sensitive Z. japonica species under salt stress， a salt stress-responsive WRKY transcription factor gene named ZjWRKY63 was screened out. To further investigate the salt-tolerance function of this gene， primers were designed for PCR amplification， and the coding sequence （CDS） with an open reading frame of 921 bp was cloned. The ZjWRKY63 encodes a protein containing 306 amino acids， which possesses one WRKY functional conserved domain and one C₂H₂ zinc finger structural motif， and belongs to theWRKY IIa subfamily. Bioinformatics analysis revealed that the maximum score value of the average signal peptide for the amino acid residues of ZjWRKY63 was 0.267， indicating that this protein does not possess a signal peptide. Hydrophobicity prediction analysis showed that the grand average of hydrophobicity （GRAVY） value was -0.395， indicating that this protein is a hydrophilic protein. Transmembrane region prediction found no transmembrane region in ZjWRKY63. Prediction of subcellular localization showed that ZjWRKY63 would be localized in the nucleus. Phylogenetic analysis demonstrated that ZjWRKY63 of Z. japonica has the closest genetic relationship with the Persea americana， PaWRKY65. Salt stress treatment was conducted using the seeds and plants of transgenic Arabidopsis thaliana with overexpressed ZjWRKY63. It was found that the seed germination rate， survival rate and number of lateral roots of the overexpressing plants were significantly higher than those of the wild type. Meanwhile， in the transgenic A. thaliana with ZjWRKY63， the expression of genes related to salt stress response was significantly higher than that in the wild type in all cases. We speculate that the ZjWRKY63 gene enhances the salt tolerance of transgenic A. thaliana by regulating the expression of stress response genes. The above research results provide preliminary confirmation of the salt-tolerance function of the ZjWRKY63 gene， and lay a scientific foundation for further investigation of the molecular mechanism of the salt-tolerance conferred by the ZjWRKY63 gene.

Key words: Zoysia japonica, ZjWRKY63 gene, gene cloning, salt tolerance, molecular mechanism

李永龙, 周生辉, 薛梦瑶, 高远, 巨乐, 陈奕冰, 付松林, 郝建昊, 李恒, 张昆, 左志芳. 结缕草ZjWRKY63基因的克隆及转基因拟南芥的耐盐性分析[J]. 草业学报, 2025, 34(12): 157-169.

Yong-long LI, Sheng-hui ZHOU, Meng-yao XUE, Yuan GAO, Le JU, Yi-bing CHEN, Song-lin FU, Jian-hao HAO, Heng LI, Kun ZHANG, Zhi-fang ZUO. Cloning of the gene ZjWRKY63 from Zoysia japonica and its salt resistance analysis in transgenic Arabidopsis[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2025, 34(12): 157-169.

图/表 8

表1 基因克隆和表达分析所用引物

Table 1 Primers used for gene cloning and expression analysis

名称Name	寡核苷酸Oligonucleotides （5′-3′）	用途Purpose
ZjWRKY63-F	GTGTTACTTCCCCGGGGATCCATGGACAGCGAGTGGAGCG	ZjWRKY63基因克隆 For the gene cloning of ZjWRKY63
ZjWRKY63-R	GTCATCCTTGTAGTCAAGCTTTGTCATGGCAGTGCCTCC	ZjWRKY63基因克隆 For the gene cloning of ZjWRKY63
AtABI5-F	AGAGGGATAGCGAACGAGTCTAGTC	用于下游基因的qRT-PCR表达分析 For the qRT-PCR of downstream gene expression analysis
AtABI5-R	GTTCGGGTTTGGATTAGGTTTAGG
AtCOR15A-F	CAGTTCGTCGTCGTTTCT
AtCOR15A-R	CCAATGTATCTGCGGTTT
AtDREB1A-F	AGGAGACGTTGGTGGAGGCT
AtDREB1A-R	ACGTCGTCATCATCGCCGTC
AtMYC2-F	GCGTTGATGGATTTGGAGTT
AtMYC2-R	TTGCTCTGAGCTGTTCTTGC
AtSOS1-F	TCGTTTCAGCCAAATCAGAAAGT
AtSOS1-R	TTTGCCTTGTGCTGCTTTCC
AtSOS2-F	GGCTTGAAGAAAGTGAGTCTCG
AtSOS2-R	GCTACATAGTTCGGAGTTCCACA
AtACT-F	GGTAACATTGTGCTCAGTGGTGG	拟南芥内参基因 Inner reference gene of A. thaliana
AtACT-R	AACGACCTTAATCTTCATGCTGC	拟南芥内参基因 Inner reference gene of A. thaliana

图1 结缕草ZjWRKY63基因的转录组及克隆分析A：盐胁迫下ZjWRKY差异表达基因在结缕草耐盐材料Z011和敏盐材料Z004中的转录组分析Transcriptome analysis of differentially expressed genes of ZjWRKY in the salt-tolerant material Z011 and the salt-sensitive material Z004 of Z. japonica under salt stress； B： ZjWRKY63基因在Z011和Z004中的转录组分析Transcriptome analysis of ZjWRKY63 in Z011 and Z004； C： ZjWRKY63基因的克隆 Cloning of ZjWRKY63. FPKM：每百万个读数来估算的基因表达量Fragments per kilobase million； M： Marker.

Fig.1 Transcriptome and cloning analysis of Z. japonica ZjWRKY63

图2 结缕草ZjWRKY63保守结构域分析A： ZjWRKY63保守结构域预测Prediction of ZjWRKY63 conserved domains； B： ZjWRKY63基因的核酸序列及其编码的氨基酸序列 Nucleotide sequence and encoded amino acid sequence of ZjWRKY63. 虚线为WRKYGQK保守基序 The dotted line indicates the conserved motif of WRKYGQK；实线为C2H2基序（C-X5-C-X23-H-X-H） The solid line represents the C2H2 motif of C-X5-C-X23-H-X-H.

Fig.2 The conserved domain analysis of Z. japonicaZjWRKY63

图3 结缕草ZjWRKY63基因生物信息学分析A： ZjWRKY63蛋白信号肽预测 Prediction of ZjWRKY63 signal peptide； B： ZjWRKY63蛋白疏水性预测Prediction of ZjWRKY63 hydrophobic property； C： ZjWRKY63蛋白跨膜结构预测 Prediction of ZjWRKY63 transmembrane structure； D： ZjWRKY63蛋白三级结构预测 Prediction of ZjWRKY63 protein tertiary structure.

Fig.3 Bioinformatic analysis of Z. japonica ZjWRKY63

图4 结缕草ZjWRKY63进化树分析

Fig.4 Phylogenetic tree analysis of Z. japonicaZjWRKY63

图5 过表达ZjWRKY63转基因拟南芥种子萌发率分析A， B： 0 mmol·L-1 NaCl 处理后的种子萌发率 The germination rate under 0 mmol·L-1 NaCl treatment； C， D： 150 mmol·L-1 NaCl 处理后的种子萌发率 The germination rate under 150 mmol·L-1 NaCl treatment； E， F： 175 mmol·L-1 NaCl 处理后的种子萌发率 The germination rate under 175 mmol·L-1 NaCl treatment； *表示P<0. 05 * represents P<0.05； **表示P<0.01 ** represents P<0.01； ***表示P<0.001 *** represents P<0.001；下同The same below.

Fig.5 Germination rate analysis of transgenic A. thaliana with overexpression of ZjWRKY63

图6 过表达ZjWRKY63转基因拟南芥耐盐性分析A， B：不同浓度NaCl处理下转基因各株系和野生型的侧根数The lateral root number of transgenic plants and wild type under different NaCl treatments； C， D：盐胁迫处理后转基因各株系和野生型的存活率The survival rate of transgenic plants and wild type after salt stress treatment.

Fig.6 The salt tolerant analysis of transgenic A. thaliana with overexpression of ZjWRKY63

图7 盐胁迫处理下ZjWRKY63转基因拟南芥中胁迫响应基因的表达分析

Fig.7 The expression analysis of stress-responsive genes in transgenic A. thaliana with overexpression of ZjWRKY63 under salt stress treatment

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结缕草ZjWRKY63基因的克隆及转基因拟南芥的耐盐性分析

Cloning of the gene ZjWRKY63 from Zoysia japonica and its salt resistance analysis in transgenic Arabidopsis

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