紫花苜蓿BBR-BPC全基因组鉴定及响应种子老化的表达模式分析

doi:10.11686/cyxb2025280

摘要/Abstract

摘要：

种子生产是支撑农业产业发展的核心环节，优质种子是培育高产、高抗逆性作物的基础。即使在最佳储存条件下，种子老化仍不可避免。活性氧（reactive oxygen species， ROS）造成的氧化应激被认为是导致种子活力下降的关键因素，种子活力取决于ROS产生和抗氧化能力之间的平衡。为了保持种子最佳活力，ROS水平的调节至关重要。Barley B Recombinant-Basic Pentacysteine （BBR净产出能量BPC，BBR-BPC）转录因子家族是一组相对保守的转录因子，在植物形态发生、器官发育和对非生物胁迫的反应中起关键作用。研究发现，BBR-BPC家族成员参与植物中活性氧平衡的调节，推测其可能参与种子活力的调控。然而，目前对该基因家族中哪些成员参与紫花苜蓿种子活力的调控尚不明确。基于此，本研究从‘新疆大叶’紫花苜蓿（Xinjiang Daye）全基因组水平鉴定BBR-BPC家族成员，利用转录组和RT-qPCR分析其在不同活力种子吸胀萌发过程中的表达模式，挖掘潜在参与种子老化调控的BBR-BPC家族成员，并预测与该成员潜在互作的相关蛋白。在紫花苜蓿中共鉴定到16个MsBBR-BPC基因家族成员；系统发育分析表明，MsBBR-BPC基因家族共分为8个基因亚族，不均匀地定位在13条染色体上；共线性分析表明，片段重复是该基因家族在进化过程中扩张的关键驱动力。基因表达模式分析发现，MsBBR-BPC10、MsBBR-BPC13和MsBBR-BPC16基因在种子老化24 d后显示高表达水平，在老化8 d，吸胀至12和24 h时也显示出高表达水平，推测其可能参与种子活力的调控。STRING数据库蛋白预测网络分析表明，MsBBR-BPC16与MsBBR-BPC11存在较强的互作关系。此外，MsBBR-BPC16与AGL11、PAT21、ZHD3和GPL3蛋白也存在一定的潜在互作关系。本研究挖掘到3个（MsBBR-BPC10、MsBBR-BPC13和MsBBR-BPC16）响应种子老化胁迫、潜在参与种子活力调控的MsBBR-BPC基因，还需进一步的研究来阐明其调控种子活力的确切途径，蛋白之间的互作关系也同样需要进一步验证。本研究为BBR-BPC基因调控紫花苜蓿种子老化、揭示ROS平衡与种子活力维持的分子调控系统提供了参考，也为后续蛋白功能验证提供了研究基础，并可用于紫花苜蓿种子活力的遗传改良。

关键词: 紫花苜蓿, BBR-BPC, 基因家族分析, 表达模式, 种子老化

Abstract:

The production of seeds is a vital part of agricultural development. High-quality seeds are the key to growing crops that are both high yielding and able to tolerate stress. Even under optimal storage conditions， the process of seed aging remains an unavoidable occurrence. Seed viability is affected by the balance between the production of reactive oxygen species （ROS） and antioxidant capacity， and this balance is affected by oxidative stress. It is therefore crucial to regulate ROS levels if optimal seed vigor is to be maintained. The Barley B Recombinant-Basic Pentacysteine （BBR-BPC） transcription factor family is a conserved group of transcription factors playing crucial roles in plant morphogenesis， organ development， and responses to abiotic stresses. Members of the BBR-BPC family are known to be involved in regulating the ROS balance in plants， suggesting that they may play a role in controlling seed viability. Nevertheless， it is uncertain which genes in this family are responsible for controlling the vitality of alfalfa （Medicago sativa） seeds. In this study， we focused on the BBR-BPC gene family in the alfalfa cultivar ‘Xinjiang Daye’. Their transcript profiles during the processes of swelling and germination of seeds with varying viability were determined by transcriptome and RT-qPCR analyses. These analyses highlighted the BBR-BPC family members potentially involved in the regulation of seed aging. In addition， proteins that potentially interact with members of the BBR-BPC family were predicted. Sixteen MsBBR-BPC genes were identified in the alfalfa genome and a phylogenetic analysis grouped them into eight subfamilies. The 16 MsBBR-BPC genes were distributed unevenly across 13 chromosomes. A collinearity analysis indicated that expansion within this gene family during evolution has been driven by segmental duplication. Analyses of gene transcript profiles revealed high transcript levels of MsBBR-BPC10， MsBBR-BPC13， and MsBBR-BPC16 at 24 days of seed aging， 8 days of seed aging， and 12-24 hours after imbibition， suggesting that these family members participate in the control of seed viability. A protein-protein interaction network analysis via the STRING database revealed a strong interaction between MsBBR-BPC16 and MsBBR-BPC11. In addition， MsBBR-BPC16 was predicted to interact with AGL11， PAT21， ZHD3， and GPL3 proteins. This study pinpointed three MsBBR-BPCs （MsBBR-BPC10， MsBBR-BPC13， and MsBBR-BPC16） that are involved in seed aging stress and may play a role in controlling seed viability. More research is required to clarify their roles in the control of seed viability， and to verify the protein interactions predicted here. The results of this research provide new insights into the molecular regulatory system governing alfalfa seed aging via BBR-BPC transcription factors， and provide further evidence that the ROS balance plays a role in maintaining seed viability. These findings have established a research foundation for the functional validation of candidate proteins， and for the use of their encoding genes in the genetic improvement of alfalfa seed viability.

Key words: alfalfa, BBR-BPC, gene family analysis, expression pattern, seed aging

刘昊臻, 晁嘉潞, 赵士钦, 王成, 张景鈜, 孙守江. 紫花苜蓿BBR-BPC全基因组鉴定及响应种子老化的表达模式分析[J]. 草业学报, 2026, 35(7): 135-150.

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图/表 11

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编号 No.	基因名称 Gene name	引物序列 Primer sequence （5′-3′）	产物大小 Product size （bp）	解链温度值 Melting temperature value （℃）
1	MsBBR-BPC1	F： GATGATGATGTGCTGAATATGC R： AACACTGCTATCATCCTTCG	480	51.9 51.0
2	MsBBR-BPC2	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
3	MsBBR-BPC3	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
4	MsBBR-BPC4	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
5	MsBBR-BPC5	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
6	MsBBR-BPC6	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
7	MsBBR-BPC7	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
8	MsBBR-BPC8	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
9	MsBBR-BPC9	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
10	MsBBR-BPC10	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
11	MsBBR-BPC11	F： AACGGTAGGCATAAGATGG R： TTGGTAGGTGTCTGTGATG	557	49.7 49.5
12	MsBBR-BPC12	F： ACGATGACCGCCAATATG R： AACGATTTGTTCCATGTCTG	918	50.0 50.1
13	MsBBR-BPC13	F： ACGATGACCGCCAATATG R： AACGATTTGTTCCATGTCTG	918	50.0 50.1
14	MsBBR-BPC14	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
15	MsBBR-BPC15	F： CATCAAGTAATTCCTTCTCTCG R： TTGTTGGTGCCATGTCTAG	859	50.6 50.5
16	MsBBR-BPC16	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
17	MsACTIN	F： CAAAAGATGGCAGATGCTGAGGAT R： CATGACACCAGTATGACGAGGTCG	88	59.4 59.5

编号 No.	基因名称 Gene name	引物序列 Primer sequence （5′-3′）	产物大小 Product size （bp）	解链温度值 Melting temperature value （℃）
1	MsBBR-BPC1	F： GATGATGATGTGCTGAATATGC R： AACACTGCTATCATCCTTCG	480	51.9 51.0
2	MsBBR-BPC2	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
3	MsBBR-BPC3	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
4	MsBBR-BPC4	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
5	MsBBR-BPC5	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
6	MsBBR-BPC6	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
7	MsBBR-BPC7	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
8	MsBBR-BPC8	F： GGAAGGCACAAAGCAGAT R： CCAATGGTCTTTAAGGTCAAC	963	50.3 50.7
9	MsBBR-BPC9	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
10	MsBBR-BPC10	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
11	MsBBR-BPC11	F： AACGGTAGGCATAAGATGG R： TTGGTAGGTGTCTGTGATG	557	49.7 49.5
12	MsBBR-BPC12	F： ACGATGACCGCCAATATG R： AACGATTTGTTCCATGTCTG	918	50.0 50.1
13	MsBBR-BPC13	F： ACGATGACCGCCAATATG R： AACGATTTGTTCCATGTCTG	918	50.0 50.1
14	MsBBR-BPC14	F： TGGATGATGATGTGCTGAAT R： CTTGTTGGTGCCATGTCTA	824	50.4 50.5
15	MsBBR-BPC15	F： CATCAAGTAATTCCTTCTCTCG R： TTGTTGGTGCCATGTCTAG	859	50.6 50.5
16	MsBBR-BPC16	F： GGATGGAGATAATGGACTTAAC R： AACTTGTTGGTGCCATGT	852	49.9 49.9
17	MsACTIN	F： CAAAAGATGGCAGATGCTGAGGAT R： CATGACACCAGTATGACGAGGTCG	88	59.4 59.5

基因 Gene	基因ID号 Gene ID	等电点 Isoelectric point	分子质量 Molecular weight （Da）	氨基酸数目Amino acids numbers	亚细胞定位 Subcellular localization	不稳定系数Instability index	染色体定位 Chromosomal localization
MsBBR-BPC1	MS. gene36731	6.61	19788.53	176	细胞核Nucleus	44.19	染色体8.2 Chr8.2
MsBBR-BPC2	MS. gene023254	9.66	30878.44	280	细胞核Nucleus	42.74	染色体4.3 Chr4.3
MsBBR-BPC3	MS. gene63981	9.26	37781.66	339	细胞核Nucleus	55.67	染色体1.4 Chr1.4
MsBBR-BPC4	MS. gene08364	9.66	30861.46	280	细胞核Nucleus	45.33	染色体4.1 Chr4.1
MsBBR-BPC5	MS. gene34978	9.66	30888.48	280	细胞核Nucleus	43.36	染色体4.4 Chr4.4
MsBBR-BPC6	MS. gene24195	9.26	37779.68	339	细胞核Nucleus	55.36	染色体1.1 Chr1.1
MsBBR-BPC7	MS. gene31269	9.62	30866.43	280	细胞核Nucleus	44.85	染色体2.4 Chr2.4
MsBBR-BPC8	MS. gene64186	9.26	37765.66	339	细胞核Nucleus	55.11	染色体1.3Chr1.3
MsBBR-BPC9	MS. gene041646	9.68	32142.97	289	细胞核Nucleus	53.71	染色体6.3 Chr6.3
MsBBR-BPC10	MS. gene27413	9.68	32124.93	289	细胞核Nucleus	53.97	染色体6.2 Chr6.2
MsBBR-BPC11	MS. gene030483	6.71	22261.95	195	细胞核Nucleus	43.49	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC12	MS. gene79458	9.36	35360.99	312	细胞核Nucleus	52.11	染色体4.1 Chr4.1
MsBBR-BPC13	MS. gene030481	9.36	35373.04	312	细胞核Nucleus	51.83	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC14	MS. gene028203	9.58	30908.43	280	细胞核Nucleus	46.14	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC15	MS. gene028699	9.60	32650.41	295	细胞核Nucleus	45.92	染色体2.1 Chr2.1
MsBBR-BPC16	MS. gene000299	9.63	31986.78	288	细胞核Nucleus	53.86	染色体6.4 Chr6.4

基因 Gene	基因ID号 Gene ID	等电点 Isoelectric point	分子质量 Molecular weight （Da）	氨基酸数目Amino acids numbers	亚细胞定位 Subcellular localization	不稳定系数Instability index	染色体定位 Chromosomal localization
MsBBR-BPC1	MS. gene36731	6.61	19788.53	176	细胞核Nucleus	44.19	染色体8.2 Chr8.2
MsBBR-BPC2	MS. gene023254	9.66	30878.44	280	细胞核Nucleus	42.74	染色体4.3 Chr4.3
MsBBR-BPC3	MS. gene63981	9.26	37781.66	339	细胞核Nucleus	55.67	染色体1.4 Chr1.4
MsBBR-BPC4	MS. gene08364	9.66	30861.46	280	细胞核Nucleus	45.33	染色体4.1 Chr4.1
MsBBR-BPC5	MS. gene34978	9.66	30888.48	280	细胞核Nucleus	43.36	染色体4.4 Chr4.4
MsBBR-BPC6	MS. gene24195	9.26	37779.68	339	细胞核Nucleus	55.36	染色体1.1 Chr1.1
MsBBR-BPC7	MS. gene31269	9.62	30866.43	280	细胞核Nucleus	44.85	染色体2.4 Chr2.4
MsBBR-BPC8	MS. gene64186	9.26	37765.66	339	细胞核Nucleus	55.11	染色体1.3Chr1.3
MsBBR-BPC9	MS. gene041646	9.68	32142.97	289	细胞核Nucleus	53.71	染色体6.3 Chr6.3
MsBBR-BPC10	MS. gene27413	9.68	32124.93	289	细胞核Nucleus	53.97	染色体6.2 Chr6.2
MsBBR-BPC11	MS. gene030483	6.71	22261.95	195	细胞核Nucleus	43.49	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC12	MS. gene79458	9.36	35360.99	312	细胞核Nucleus	52.11	染色体4.1 Chr4.1
MsBBR-BPC13	MS. gene030481	9.36	35373.04	312	细胞核Nucleus	51.83	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC14	MS. gene028203	9.58	30908.43	280	细胞核Nucleus	46.14	染色体4.2 Chr4.2
MsBBR-BPC15	MS. gene028699	9.60	32650.41	295	细胞核Nucleus	45.92	染色体2.1 Chr2.1
MsBBR-BPC16	MS. gene000299	9.63	31986.78	288	细胞核Nucleus	53.86	染色体6.4 Chr6.4