自然青贮多花黑麦草优良乳酸菌的筛选及对多花黑麦草青贮品质的影响

doi:10.11686/cyxb2021064

草业学报 ›› 2021, Vol. 30 ›› Issue (11): 132-143.DOI: 10.11686/cyxb2021064

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自然青贮多花黑麦草优良乳酸菌的筛选及对多花黑麦草青贮品质的影响

袁洁²^,³(), 马冉冉¹^,³, 张文洁¹^,³, 许能祥¹^,³, 赵冉冉¹^,³, 顾洪如¹^,³, 丁成龙¹^,³()

^1.江苏省农业科学院畜牧研究所，江苏南京 210014
^2.江苏省农业科学院农业资源与环境研究所，江苏南京 210014
^3.农业农村部种养结合重点实验室，江苏南京 210014

收稿日期:2021-02-08 修回日期:2021-06-09 出版日期:2021-10-19 发布日期:2021-10-19
通讯作者: 丁成龙
作者简介:Corresponding author. E-mail： dingcl@ jaas.ac.cn
袁洁（1990-），女，江苏如东人，助理研究员，博士。E-mail： yuanjie@jaas.ac.cn
基金资助:
公益性行业（农业）科研专项(201303061);科技基础资源调查专项(2017FY100603)

Screening of superior lactic acid bacteria from natural Lolium multiflorum silage and their effects on silage quality

Jie YUAN²^,³(), Ran-ran MA¹^,³, Wen-jie ZHANG¹^,³, Neng-xiang XU¹^,³, Ran-ran ZHAO¹^,³, Hong-ru GU¹^,³, Cheng-long DING¹^,³()

^1.Institute of Animal Science，Jiangsu Academy of Agricultural Science，Nanjing 210014，China
^2.Institute of Agricultural Resources and Environment，Jiangsu Academy of Agricultural Science，Nanjing 210014，China
^3.Key Laboratory of Crop and Animal Integrated Farming，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Nanjing 210014，China

Received:2021-02-08 Revised:2021-06-09 Online:2021-10-19 Published:2021-10-19
Contact: Cheng-long DING

摘要/Abstract

摘要：

为了筛选出适用于多花黑麦草青贮发酵的优良乳酸菌菌株，从自然青贮多花黑麦草中分离乳酸菌，筛选并鉴定生长快速且产酸效率高的菌株，分析其生理生化特征以及对多花黑麦草青贮品质的影响。利用传统的平板培养法，从自然青贮多花黑麦草中分离获得180株乳酸菌。其中，5株乳酸菌生长快速且产酸能力强，均能够在NaCl浓度为3.0%，温度为15~35 ℃，pH为3.5~7.0的MRS液体培养基中良好生长。经16S rRNA基因序列比对鉴定，菌株PR_LAB_9、PR_LAB_34、PR_LAB_67和PR_LAB_86为植物乳杆菌，PR_LAB_76为戊糖片球菌。对菌株进行生长曲线和产酸性能测定，该5株乳酸菌均能够在12 h内快速繁殖和产酸，菌株PR_LAB_76在24 h内生长速率和产酸效率均优于其他4株乳酸菌。进一步分析添加该5株乳酸菌对多花黑麦草青贮发酵品质、营养成分、微生物数量的影响，发现该5株乳酸菌均能提高多花黑麦草的青贮品质，包括显著降低青贮料pH和氨态氮含量，减少干物质损失，提高可溶性碳水化合物含量。其中，菌株PR_LAB_76处理组多花黑麦草青贮品质最优，干物质含量、粗蛋白含量、乳酸含量、乳酸菌数量显著高于其他4株乳酸菌处理组，且pH值、酵母菌数量显著低于其他4株乳酸菌处理组。综上，戊糖片球菌PR_LAB_76可作为多花黑麦草青贮的备选菌株。

关键词: 多花黑麦草, 青贮, 植物乳杆菌, 戊糖片球菌, 产酸特性, 青贮品质

Abstract:

The aim of this study was to isolate superior lactic acid bacteria （LAB） strains suitable for Italian ryegrass silage fermentation. LAB were isolated from naturally fermenting Italian ryegrass and strains with rapid growth rate and high acid production efficiency were identified and selected. Subsequently the physiological and biochemical characteristics of these strains were analyzed and we then investigated the influence of these strains on the quality of Italian ryegrass silage. Using the traditional plate culture method， 180 strains of LAB were isolated from naturally fermenting Italian ryegrass silage in this study. Among them， five strains of LAB grew rapidly and had strong acid production ability. These five strains grew well in MRS liquid medium with a NaCl concentration of 3.0%， temperature of 15-35 ℃ and pH of 3.5-7.0. According to 16S rRNA gene sequence alignment and identification， four of the strains （designated PR_LAB_9， PR_LAB_34， PR_LAB_67 and PR_LAB_86） were Lactobacillus plantarum， and a fifth （PR_LAB_76） was Pediococcus pentosaceus. The growth curve and acid production ability of these five strains were determined. All these five LAB strains were able to reproduce and produce acid in 12 hours， and strain PR_LAB_76 had faster growth rate and better acid production efficiency in 24 h than the other four LAB strains. Fermentation quality， nutrient composition and microbial counts of Italian ryegrass ensiled without or with the five LAB strains were also investigated in the present study. All five LAB strains improved the quality of Italian ryegrass silage， including significant reduction in the pH， ammonia nitrogen content and dry matter loss， and increase in the water soluble carbohydrate concentration of ensiled forage. The dry matter content， crude protein content， lactic acid content and LAB counts in the group treated with PR_LAB_76 were significantly higher， and the pH value and yeast counts in the PR_LAB_76 treated silage were significantly lower than those of the four groups treated with other LAB strains. In conclusion， P. pentosaceus PR_LAB_76 was identified in this study as a superior inoculum for industry use in the production of Italian ryegrass silage.

Key words: Lolium multiflorum, silage, Lactobacillus plantarum, Pediococcus pentosaceus, acid production characteristics, silage quality

袁洁, 马冉冉, 张文洁, 许能祥, 赵冉冉, 顾洪如, 丁成龙. 自然青贮多花黑麦草优良乳酸菌的筛选及对多花黑麦草青贮品质的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(11): 132-143.

Jie YUAN, Ran-ran MA, Wen-jie ZHANG, Neng-xiang XU, Ran-ran ZHAO, Hong-ru GU, Cheng-long DING. Screening of superior lactic acid bacteria from natural Lolium multiflorum silage and their effects on silage quality[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2021, 30(11): 132-143.

图/表 9

参考文献 39

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项目 Item	值 Value
干物质 Dry matter （g·kg^-1 FM）	302.30±2.30
粗蛋白 Crude protein （g·kg^-1 DM）	81.75±0.06
可溶性碳水化合物 Water soluble carbohydrate （g·kg^-1 DM）	140.72±5.60
淀粉 Starch （g·kg^-1 DM）	91.23±5.60
中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber （g·kg^-1 DM）	566.27±0.55
酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber （g·kg^-1 DM）	313.04±8.17
酸性洗涤木质素 Acid detergent lignin （g·kg^-1 DM）	24.77±2.50
纤维素 Cellulose （g·kg^-1 DM）	287.02±5.67
半纤维素 Hemicellulose （g·kg^-1 DM）	253.24±8.72
乳酸菌 Lactic acid bacteria （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	4.38±0.10
好氧细菌 Aerobic bacteria （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	6.18±0.03
酵母 Yeast （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	3.37±0.10
霉菌 Mold （Log₁₀cfu·g^-1 FM）	3.65±0.05

项目 Item	值 Value
干物质 Dry matter （g·kg^-1 FM）	302.30±2.30
粗蛋白 Crude protein （g·kg^-1 DM）	81.75±0.06
可溶性碳水化合物 Water soluble carbohydrate （g·kg^-1 DM）	140.72±5.60
淀粉 Starch （g·kg^-1 DM）	91.23±5.60
中性洗涤纤维 Neutral detergent fiber （g·kg^-1 DM）	566.27±0.55
酸性洗涤纤维 Acid detergent fiber （g·kg^-1 DM）	313.04±8.17
酸性洗涤木质素 Acid detergent lignin （g·kg^-1 DM）	24.77±2.50
纤维素 Cellulose （g·kg^-1 DM）	287.02±5.67
半纤维素 Hemicellulose （g·kg^-1 DM）	253.24±8.72
乳酸菌 Lactic acid bacteria （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	4.38±0.10
好氧细菌 Aerobic bacteria （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	6.18±0.03
酵母 Yeast （Log₁₀ cfu·g^-1 FM）	3.37±0.10
霉菌 Mold （Log₁₀cfu·g^-1 FM）	3.65±0.05

特性 Characteristics	菌株 Strain
特性 Characteristics	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
菌株形态Shape	杆菌Bacillus	杆菌Bacillus	杆菌Bacillus	球菌Coccus	杆菌Bacillus
革兰氏染色Gram strain	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive
过氧化氢酶反应Catalase reaction	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative
葡萄糖产气Gas from glucose	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative
发酵类型Fermentation type	同型Homo	同型Homo	同型Homo	同型Homo	同型Homo
耐酸性 Aciduric ability
pH 2.5	-	-	-	-	-
pH 3.0	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋
pH 3.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 4.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 4.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 5.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 5.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 6.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 6.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
PH 7.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
耐盐性Salt tolerance ability
0.0% NaCl	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
3.0% NaCl	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
6.5% NaCl	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋
10.0% NaCl	＋	＋	＋	＋	＋
20.0% NaCl	-	-	-	-	-
耐温性Thermotolerant ability
5 ℃	＋	＋	＋	＋	＋
15 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
25 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
35 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
45 ℃	＋	＋	＋	＋	＋

特性 Characteristics	菌株 Strain
特性 Characteristics	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
菌株形态Shape	杆菌Bacillus	杆菌Bacillus	杆菌Bacillus	球菌Coccus	杆菌Bacillus
革兰氏染色Gram strain	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive	阳性Positive
过氧化氢酶反应Catalase reaction	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative
葡萄糖产气Gas from glucose	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative	阴性Negative
发酵类型Fermentation type	同型Homo	同型Homo	同型Homo	同型Homo	同型Homo
耐酸性 Aciduric ability
pH 2.5	-	-	-	-	-
pH 3.0	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋
pH 3.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 4.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 4.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 5.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 5.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 6.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
pH 6.5	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
PH 7.0	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
耐盐性Salt tolerance ability
0.0% NaCl	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
3.0% NaCl	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
6.5% NaCl	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋	＋＋
10.0% NaCl	＋	＋	＋	＋	＋
20.0% NaCl	-	-	-	-	-
耐温性Thermotolerant ability
5 ℃	＋	＋	＋	＋	＋
15 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
25 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
35 ℃	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋	＋＋＋
45 ℃	＋	＋	＋	＋	＋

菌株 Strain	相似菌株 Similar strain	同源性 Homology
PR_LAB_9	Lactobacillus plantarum MT613628.1	99.93%
PR_LAB_34	Lactobacillus plantarum MT645503.1	100.00%
PR_LAB_67	Lactobacillus plantarum MT645503.1	100.00%
PR_LAB_76	Pediococcus pentosaceus LC119127.1	99.86%
PR_LAB_86	Lactobacillus plantarum AB830324.1	100.00%

自然青贮多花黑麦草优良乳酸菌的筛选及对多花黑麦草青贮品质的影响

Screening of superior lactic acid bacteria from natural Lolium multiflorum silage and their effects on silage quality

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指标 Index	处理 Treatment
指标 Index	CK	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
pH	4.39±0.04a	3.97±0.02bc	3.99±0.02b	3.91±0.04bcd	3.88±0.03d	3.90±0.04cd
乳酸Lactic acid （g·kg^-1 DM）	81.57±1.62d	115.56±1.18bc	108.76±3.40c	119.00±1.07ab	123.54±3.30a	119.01±3.57ab
乙酸Acetic acid （g·kg^-1 DM）	0.92±0.03c	1.14±0.03a	1.01±0.06bc	1.12±0.02ab	1.15±0.06a	1.10±0.05ab
丙酸Propionic acid （g·kg^-1 DM）	ND	ND	ND	ND	ND	ND
异丁酸Isobutyric acid （g·kg^-1 DM）	4.43±0.29a	1.83±0.08b	1.55±0.08b	1.71±0.04b	1.79±0.20b	1.72±0.10b
丁酸Butyric acid （g·kg^-1 DM）	ND	ND	ND	ND	ND	ND
乳酸/乙酸Lactic acid/acetic acid	89.14±4.78b	101.35±3.55a	108.25±3.34a	105.99±1.21a	107.10±2.66a	107.82±1.91a
氨态氮Ammonia nitrogen （g·kg^-1 TN）	23.14±1.61a	4.96±0.45b	4.86±0.55b	4.90±0.27b	4.66±0.30b	4.72±0.39b

[1]	温媛媛, 张美琦, 刘桃桃, 沈宜钊, 高艳霞, 李秋凤, 曹玉凤, 李建国. 体外产气法评价生薯条加工副产品-稻草混贮与全株玉米青贮组合效应的研究[J]. 草业学报, 2021, 30(8): 154-163.
[2]	杨冬梅, 李俊年, 陶双伦. 添加单宁酸对青贮葛藤有氧稳定性和霉菌毒素含量的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(8): 164-170.
[3]	郭香, 陈德奎, 陈娜, 李云, 陈晓阳, 张庆. 含水量和添加剂对黄梁木叶青贮发酵品质的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(8): 199-205.
[4]	邹诗雨, 陈思葵, 唐启源, 陈东, 陈元伟, 邓攀, 黄胥莱, 李付强. 青贮剂对再生稻头季全株青贮品质和体外瘤胃发酵特性的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(7): 122-132.
[5]	尹祥, 王咏琪, 李鑫琴, 田静, 王晓亚, 张建国. 不同水分吸附材料对象草青贮发酵品质及好氧稳定性的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(7): 133-138.
[6]	张丹丹, 张元庆, 程景, 靳光, 李博, 王栋才, 徐芳, 孙锐锋. 不同粗饲料组合对晋南牛瘤胃体外发酵特性的研究[J]. 草业学报, 2021, 30(7): 93-100.
[7]	黄丽琴, 李松桥, 袁振中, 唐晶, 闫景彩, 唐启源. 全株水稻与平菇菌糠共发酵料对浏阳黑山羊屠宰性能、肉品质和器官指数的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(6): 133-140.
[8]	祁鹤兴, 芦光新, 李宗仁, 徐成体, 德科加, 周孝娟, 王英成, 马桂花. 青海省青贮玉米链格孢叶枯病病原菌鉴定及其致病力分析[J]. 草业学报, 2021, 30(6): 94-105.
[9]	谢展, 穆麟, 张志飞, 陈桂华, 刘洋, 高帅, 魏仲珊. 乳酸菌或有机酸盐与尿素复配添加对紫花苜蓿混合青贮的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(5): 165-173.
[10]	肖逸, 杨忠富, 聂刚, 韩佳婷, 帅杨, 张新全. 12个多花黑麦草品种（系）在成都平原的生产性能和营养价值综合评价[J]. 草业学报, 2021, 30(5): 174-185.
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[12]	张生伟, 王小平, 张展海, 马友记, 滚双宝, 杨巧丽, 高小莉, 张保军. 青贮杂交构树对杜湖杂交肉羊生长性能、血清生化指标和肉品质的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(3): 89-99.
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指标 Index	处理 Treatment
指标 Index	CK	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
乳酸菌Lactic acid bacteria	5.72±0.05d	6.06±0.02bc	6.00±0.04c	6.10±0.02ab	6.15±0.02a	6.11±0.01ab
好氧细菌Aerobic bacteria	5.28±0.03a	4.67±0.02b	4.74±0.17b	4.69±0.05b	4.66±0.09b	4.71±0.12b
酵母Yeast	4.25±0.04a	3.99±0.01c	4.06±0.03b	3.93±0.03cd	3.89±0.01d	3.93±0.01cd
霉菌Mold	<1	<1	<1	<1	<1	<1

指标 Index	处理 Treatment
指标 Index	CK	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
乳酸菌Lactic acid bacteria	5.72±0.05d	6.06±0.02bc	6.00±0.04c	6.10±0.02ab	6.15±0.02a	6.11±0.01ab
好氧细菌Aerobic bacteria	5.28±0.03a	4.67±0.02b	4.74±0.17b	4.69±0.05b	4.66±0.09b	4.71±0.12b
酵母Yeast	4.25±0.04a	3.99±0.01c	4.06±0.03b	3.93±0.03cd	3.89±0.01d	3.93±0.01cd
霉菌Mold	<1	<1	<1	<1	<1	<1

指标 Index	处理 Treatment
指标 Index	CK	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
干物质Dry matter （g·kg^-1 FM）	271.15±1.02b	274.27±2.73ab	271.52±0.67b	275.82±3.46ab	278.64±2.63a	276.32±1.41ab
干物质损失Dry matter loss （g·kg^-1 FM）	32.92±1.02a	29.80±2.73ab	32.55±0.67a	28.25±3.46ab	25.43±2.63b	27.75±1.41ab
粗蛋白Crude protein （g·kg^-1 DM）	83.80±2.49b	84.77±3.26b	84.51±1.14b	86.63±1.01b	91.97±0.45a	87.17±0.04ab
可溶性碳水化合物Water soluble carbohydrate （g·kg^-1 DM）	37.04±0.87d	50.96±0.99c	47.96±2.32c	66.64±2.38b	73.79±1.65a	68.64±1.85b
淀粉Starch （g·kg^-1 DM）	34.54±4.73a	33.24±2.64a	33.21±4.82a	35.77±3.96a	37.84±5.95a	35.95±4.69a
中性洗涤纤维Neutral detergent fiber （g·kg^-1 DM）	554.99±6.67a	548.23±0.11ab	553.19±4.75a	540.38±4.26bc	531.39±4.69c	532.74±3.32c
酸性洗涤纤维Acid detergent fiber （g·kg^-1 DM）	333.93±5.20a	332.91±4.06a	323.41±2.77ab	321.67±5.88ab	313.10±6.73b	312.10±5.82b
酸性洗涤木质素Acid detergent lignin （g·kg^-1 DM）	24.00±2.59a	23.46±0.09a	26.68±2.94a	20.95±11.40a	20.71±3.18a	24.59±1.91a
纤维素Cellulose （g·kg^-1 DM）	311.42±5.73a	309.41±3.98ab	297.72±5.70abc	294.62±6.63bc	290.62±6.63c	287.51±3.91c
半纤维素Hemicellulose （g·kg^-1 DM）	221.07±1.46ab	215.32±4.17b	229.78±6.96a	218.71±2.02b	218.29±2.04b	220.64±2.50ab

指标 Index	处理 Treatment
指标 Index	CK	PR_LAB_9	PR_LAB_34	PR_LAB_67	PR_LAB_76	PR_LAB_86
干物质Dry matter （g·kg^-1 FM）	271.15±1.02b	274.27±2.73ab	271.52±0.67b	275.82±3.46ab	278.64±2.63a	276.32±1.41ab
干物质损失Dry matter loss （g·kg^-1 FM）	32.92±1.02a	29.80±2.73ab	32.55±0.67a	28.25±3.46ab	25.43±2.63b	27.75±1.41ab
粗蛋白Crude protein （g·kg^-1 DM）	83.80±2.49b	84.77±3.26b	84.51±1.14b	86.63±1.01b	91.97±0.45a	87.17±0.04ab
可溶性碳水化合物Water soluble carbohydrate （g·kg^-1 DM）	37.04±0.87d	50.96±0.99c	47.96±2.32c	66.64±2.38b	73.79±1.65a	68.64±1.85b
淀粉Starch （g·kg^-1 DM）	34.54±4.73a	33.24±2.64a	33.21±4.82a	35.77±3.96a	37.84±5.95a	35.95±4.69a
中性洗涤纤维Neutral detergent fiber （g·kg^-1 DM）	554.99±6.67a	548.23±0.11ab	553.19±4.75a	540.38±4.26bc	531.39±4.69c	532.74±3.32c
酸性洗涤纤维Acid detergent fiber （g·kg^-1 DM）	333.93±5.20a	332.91±4.06a	323.41±2.77ab	321.67±5.88ab	313.10±6.73b	312.10±5.82b
酸性洗涤木质素Acid detergent lignin （g·kg^-1 DM）	24.00±2.59a	23.46±0.09a	26.68±2.94a	20.95±11.40a	20.71±3.18a	24.59±1.91a
纤维素Cellulose （g·kg^-1 DM）	311.42±5.73a	309.41±3.98ab	297.72±5.70abc	294.62±6.63bc	290.62±6.63c	287.51±3.91c
半纤维素Hemicellulose （g·kg^-1 DM）	221.07±1.46ab	215.32±4.17b	229.78±6.96a	218.71±2.02b	218.29±2.04b	220.64±2.50ab