非生物逆境锻炼对玉米镉胁迫的生理响应

doi:10.11686/cyxb2023477

摘要/Abstract

摘要：

我国耕地镉污染问题非常严峻，阐明非生物逆境锻炼对玉米镉胁迫的生理响应，一方面可利用降低镉积累的非生物逆境锻炼保障玉米的品质，另一方面还可利用促进镉积累的非生物逆境锻炼提高玉米修复镉污染土壤的效率。本研究选取干旱、盐胁迫、缺铁和低浓度镉预处理分别作为交叉和同种非生物逆境短期锻炼玉米幼苗，然后施加或不施加镉胁迫处理，测定不同非生物逆境锻炼后玉米在镉胁迫下的生物量、根系形态、耐受系数、镉浓度及积累量、镉的亚细胞分布，以及抗氧化防御系统能力的变化。结果表明：缺铁、盐胁迫和干旱锻炼降低了玉米根、茎和叶干重，但这些非生物逆境锻炼显著提高了玉米对镉的耐受系数。干旱锻炼降低了玉米根、茎和叶镉浓度及积累量，而且干旱锻炼促使更多的镉分布在液泡。相比之下，低浓度镉锻炼增加了玉米根和叶镉浓度及叶片镉积累量，但没有改变亚细胞镉的分布比例。非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米叶片和根超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性无显著性的影响，表明非生物逆境锻炼没有刺激抗氧化酶响应玉米的镉胁迫。通过相关性分析发现玉米总根长与非生物逆境锻炼下镉积累密切相关，叶片细胞壁镉浓度与玉米镉积累呈正相关，根液泡镉浓度与玉米镉积累呈负相关。非生物逆境锻炼能显著提高玉米耐镉性，其中干旱锻炼可应用于降低玉米积累镉。

关键词: 镉积累, 锻炼, 非生物逆境, 玉米, 抗氧化

Abstract:

Cadmium （Cd） pollution in arable land in China is becoming an increasingly serious problem. The aim of this study was to elucidate how various abiotic stresses prime the responses of maize （Zea mays） to Cd stress. On the one hand， abiotic stress priming that reduces Cd accumulation can be used to safeguard the quality of maize for consumption； on the other hand， abiotic stress priming that increases Cd accumulation in maize can be used to enhance phytoremediation efficiency when maize plants are grown in Cd-polluted soil. Maize seedlings were subjected to priming treatments for a short time. Drought， salt， and iron deficiency were used as cross-stress priming treatments， and a low dose of Cd was used as the same stress priming treatment. After the various stress treatments， the maize seedlings were subjected to Cd stress， and then their biomass， root morphology， tolerance index， Cd concentration， Cd accumulation， subcellular Cd distribution， and antioxidant defense capacity were determined. The application of iron deficiency， salt stress， and drought as stress priming treatments resulted in a reduction in the dry weight of maize roots， stems， and leaves. However， priming with these abiotic stresses significantly enhanced the tolerance indices of maize under Cd stress. Specifically， drought stress priming led to a decrease in the Cd concentration and accumulation in the roots， stems， and leaves of maize plants. Additionally， it promoted the localization of Cd in vacuoles. By contrast， priming with a low dosage of Cd enhanced Cd concentrations in roots and leaves and Cd accumulation in leaves， but did not alter the subcellular distribution of Cd. Priming with abiotic stresses did not significantly change the activities of superoxide dismutase， peroxidase， and catalase in the leaves and roots of maize plants under Cd stress， suggesting that abiotic stress priming does not stimulate the activities of antioxidant enzymes during the response to Cd stress in maize. Correlation analyses showed that total root length was closely correlated with Cd accumulation in maize. The total root length was affected by abiotic stress priming. Moreover， the Cd concentration in the leaf cell walls was positively correlated with Cd accumulation in maize. In contrast， the Cd concentration in vacuoles of root cells was negatively correlated with Cd accumulation in maize. Our results show that abiotic stress priming can significantly promote the Cd tolerance of maize， and that drought priming can decrease Cd accumulation in maize.

Key words: Cd accumulation, priming, abiotic stress, maize, antioxidant

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图/表 9

图1 非生物逆境锻炼对镉胁迫玉米根、茎和叶干重的影响小写字母表示不加镉（CK）时各处理之间在Duncan多重比较P<0.05水平差异显著，大写字母表示加镉时各处理之间差异显著。***、**、*和ns分别表示不加镉和加镉处理之间在student t检验P<0.001、0.001<P<0.01、0.01<P<0.05水平有差异和没有显著性差异。下同。Lowercase letters represent significant differences among treatments without Cd addition （CK） at the level of 0.05 based on Duncan’ multiple range comparisons， while uppercase letters indicate significant differences among treatments with Cd addition. “***”， “**”， “*” and “ns” respectively represent significant differences between -Cd and +Cd based on student t-test at the level of 0.001， 0.01， 0.05 and no significant difference. The same below.

Fig.1 Effects of abiotic stress priming on dry weight of roots， stems and leaves in maize under Cd stress

图2 非生物逆境锻炼对镉胁迫玉米地上部和根生长率及镉耐受系数的影响不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著，下同。Different lowercase letters represent significant differences among different treatments at P<0.05， the same below.

Fig.2 Effects of abiotic stress priming on growth rates of shoots， roots and tolerance index of Cd in maize under Cd stress

表1 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米根系形态的影响

Table 1 Effects of abiotic stress priming on root morphology of maize under Cd stress

处理 Treatment	总根长 Total root length （cm）	根表面积 Root surface area （cm²）	根体积 Root volume （cm³）	根尖数 Number of root tips	根直径 Root diameter （mm）
-Cd
CK	1819±404a	880±141a	244±88a	1674±230a	1.5±0.4ab
-Fe	1168±372b	573±194b	155±61b	1110±397bc	1.0±0.4b
Na	1093±307b	595±42b	171±45ab	1109±279bc	1.1±0.2b
PEG	1082±258b	704±128ab	223±45ab	984±129c	1.7±0.5a
Cdp	1525±243ab	660±128b	155±49b	1465±220ab	1.0±0.3b
+Cd
CK	945±141c	559±57a	169±54a	803±122c	1.3±0.3a
-Fe	1093±51bc	536±15a	131±12ab	1050±148bc	1.0±0.0ab
Na	1363±426ab	648±104a	149±48a	1220±386ab	1.1±0.4ab
PEG	849±120c	415±130b	85±39b	860±135c	0.8±0.4b
Cdp	1536±224a	646±20a	132±10ab	1434±252a	0.9±0.1ab
-Cd v.s. +Cd （P值P value）
CK	0.002**	0.005**	0.151ns	0.000***	0.466ns
-Fe	0.674ns	0.695ns	0.432ns	0.766ns	0.804ns
Na	0.287ns	0.337ns	0.491ns	0.618ns	0.936ns
PEG	0.119ns	0.007**	0.001***	0.176ns	0.010**
Cdp	0.947ns	0.815ns	0.371ns	0.838ns	0.317ns

图3 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米根、茎和叶镉浓度以及镉积累量的影响

Fig.3 Effects of abiotic stress priming on Cd concentrations and Cd accumulation in roots， stems and leaves of maize under Cd stress

图4 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米叶和根镉亚细胞分布浓度的影响

Fig.4 Effects of abiotic stress priming on subcellular distribution of Cd concentrations in leaves and roots of maize under Cd stress

表2 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米叶和根镉亚细胞分布比例的影响

Table 2 Effects of abiotic stress priming on subcellular distribution proportions of Cd in leaves and roots of maize under Cd stress （%）

组织 Organ	处理 Treatment	细胞壁 Cell wall	细胞器 Organelle	细胞可溶性部分 Cell soluble fraction
叶 Leaves	Cd	50.97±4.22a	11.23±0.98a	37.80±4.21bc
	-Fe+Cd	48.04±10.70a	12.34±4.66a	39.62±10.10bc
	Na+Cd	45.35±5.37ab	8.98±3.81a	45.68±3.89ab
	PEG+Cd	35.45±8.07b	10.50±2.75a	54.04±6.48a
	Cdp+Cd	52.85±8.17a	12.60±2.27a	34.56±6.26c
根 Roots	Cd	35.21±4.70ab	16.12±4.88a	48.67±0.92ab
	-Fe+Cd	41.93±4.29ab	17.97±3.83a	40.10±5.60b
	Na+Cd	42.11±8.60ab	12.65±1.32ab	45.23±9.39ab
	PEG+Cd	33.19±5.26b	9.03±1.48b	57.77±5.50a
	Cdp+Cd	46.59±12.50a	14.67±4.93ab	38.74±14.20b

图5 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米叶片过氧化氢含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的影响

Fig.5 Effects of abiotic stress priming on H2O2 contents， superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） activities in leaves of maize under Cd stress

图6 非生物逆境锻炼对镉胁迫下玉米根过氧化氢含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的影响

Fig.6 Effects of abiotic stress priming on H2O2 contents， superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） activities in roots of maize under Cd stress

图7 非生物逆境锻炼下玉米镉积累量与生长（A）、镉分布（B）及抗氧化防御体系（C）的相关性

Fig.7 Correlation relationship of Cd accumulation with plant growth （A），Cd distribution （B） and antioxidant defense system （C） in maize under abiotic stress priming

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