Evaluation of resistance to Colletotrichum cereale and analysis of loss in a field of fifteen imported oat cultivars

doi:10.11686/cyxb2022424

Abstract

Abstract:

Oat （Avena sativa） varieties of high quality and high yield are introduced from other countries and such imports are important to the development of forage-based livestock husbandry in China. However， anthracnose diseased caused by Collectotrichum cereale outbreaks in commercial oat crops is a significant problem with imported varieties. In this study， a total of 15 imported oat varieties were screened for high resistance to anthracnose disease. Simultaneously， we examined the oat yield reduction and quality loss caused by anthracnose. Four resistant varieties were identified： Titan， Everleaf， Souris and Monte. All other varieties were found to be susceptible to anthracnose. The leaf dry weight， stem dry weight， ear dry weight and plant height of the diseased plant of the highly susceptible “Kona” feed oat showed a linear downward trend in proportion to the degree of disease incidence. The forage yield reduction was 7.5%-28.1%， and the regression equation between the yield reduction and mean disease index score was y=0.3023x+1.6822 （R²=0.9837， P<0.05）. In this equation， y represents the forage yield reduction of mean disease index score （x） of units. The contents of crude protein， total amino acid， crude ash and phosphorus of moderately and severely diseased plants were significantly （P<0.05） lower than those of healthy plants by 7.2%， 26.5%， 9.0% and 12.8% and by 11.1%， 44.5%， 16.0% and 20.8% respectively. The content of acid detergent fiber in moderately diseased plants increased significantly （P<0.05） by 6.4% compared with healthy plants. The content of neutral and acid detergent fiber in severely diseased plants increased significantly （P<0.05） 11.9% and 10.0% compared with healthy plants， respectively. The reduction in feeding value was 3.2%-15.9%， and the regression equation between the reduction in feeding value and the mean disease index was y=0.1812x+0.5032 （R²=0.9963， P<0.05）. In this equation， y represents the forage yield reduction of mean disease index score （x） of units. Hence， the resistant varieties Titan， Everleaf， Souris and Monte are recommended for planting in areas with serious anthracnose. In addition timely and scientifically effective control measures should be implemented. The next step is to screen for superior germplasm with strong disease resistance among local varieties used in China.

Key words: oat （Avena sativa）, Collectotrichum cereale, resistance evaluation, yield loss, nutritional quality

Yong-hong SHI, Peng GAO, Zhi-hong FANG, Xiang ZHAO, Wei HAN, Jiang-ming WEI, Lin LIU, Jin-zhen LI. Evaluation of resistance to Colletotrichum cereale and analysis of loss in a field of fifteen imported oat cultivars[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2023, 32(9): 130-142.

Figures/Tables 12

References 60

1	Nan M， Zhao G Q， Chai J K. Phenotypic diversity and comprehensive evaluations of Avena sativa L. germplasm in semi-arid area of the plateau. Acta Agrestia Sinica， 2017， 25（6）： 1197-1205.
	南铭，赵桂琴，柴继宽. 黄土高原半干旱区饲用燕麦种质表型性状遗传多样性分析及综合评价. 草地学报， 2017， 25（6）： 1197-1205.
2	Wang J T， Chen Z H. Prataculture statistics of China （2020）. Beijing： China Agriculture Press， 2022.
	王加亭，陈志宏. 中国草业统计（2020）. 北京：中国农业出版社， 2022.
3	Gao S Q， Duan R， Wang H S， et al. Farming-pastoral ecotone of northern China plays important role in ensuring national food security. Bulletin of Chinese Academy of Sciences， 2021， 36（6）： 643-651.
	高树琴，段瑞，王竑晟，等. 北方农牧交错带在保障国家大粮食安全中发挥重要作用. 中国科学院院刊， 2021， 36（6）： 643-651.
4	Jin J B， Wang T， Cheng Y F， et al. Current situation and prospect of forage breeding in China. Bulletin of Chinese Academy of Sciences， 2021， 36（6）： 660-665.
	金京波，王台，程佑发，等. 我国牧草育种现状与展望. 中国科学院院刊， 2021， 36（6）： 660-665.
5	Li Y. Identification and occurrence characterization and influencing factors of oat anthracnose in Shuozhou city， Shanxi Province. Jinzhong： Shanxi Agricultural University， 2021.
	李瑶. 山西省朔州市饲用燕麦炭疽病的病原鉴定、发生特征及影响因素分析. 晋中：山西农业大学， 2021.
6	Li C J， Chen T X， Zhao G Q， et al. Progress in research on diseases of Avena sativa. Acta Prataculturae Sinica， 2017， 26（12）： 203-222.
	李春杰，陈泰祥，赵桂琴，等. 燕麦病害研究进展. 草业学报， 2017， 26（12）： 203-222.
7	Li S， Du G L， Yin X F， et al. Research advance in forage diseases， insect pests and rodents in China. Chinese Journal of Biological Control， 2020， 36（1）： 9-16.
	李霜，杜桂林，尹晓飞，等. 我国饲草重大病虫鼠害研究进展. 中国生物防治学报， 2020， 36（1）： 9-16.
8	Savary S， Ficke A， Aubertot J N， et al. Crop losses due to diseases and their implications for global food production losses and food security. Food Security， 2012， 4（4）： 519-537.
9	James W. Estimated losses of crops from palnt pathogens. Boca Raton： CRC Press， 1981.
10	Leyva-Mir S G， Espitia-Rangel E， Villaseñor-Mir H E， et al. Losses caused by Puccinia graminis f. sp. avenae Eriks. and Henn.， causative of stem rust in six cultivars of oats （Avena sativa L.） in the high valleys of mexico. Revista Mexicana de Fitopatología， 2004， 22（2）： 166-171.
11	Bowen K L， Hagan A K， Pegues M， et al. Yield losses due to crown rust in winter oats in Alabama. Plant Health Research， 2016， 17（2）： 95-100.
12	Roderick H W， Jones I T. The effect of powdery mildew （Erysiphe graminis f.sp. avenae） on yield， yield components and grain quality of spring oats. Annals of Applied Biology， 1988， 113（3）： 455-460.
13	Hsam S L K， Mohler V， Zeller F J. The genetics of resistance to powdery mildew in cultivated oats （Avena sativa L.）： current status of major genes. Journal of Applied Genetics， 2014， 55（2）： 155-162.
14	Cunfer B M. Stagonospora and Septoria diseases of barley， oat， and rye. Canadian Journal of Plant Pathology， 2000， 22（4）： 332-348.
15	Zhang L L， Shi M， Li Y Z. Effect of anthracnose infection on alfalfa yield and quality in the Shaerqin area. Acta Prataculturae Sinica， 2020， 29（6）： 117-126.
	张梨梨，史敏，李彦忠. 炭疽病对沙尔沁地区苜蓿产量和品质的影响. 草业学报， 2020， 29（6）： 117-126.
16	Chen X R， Ma J F， Yang C D， et al. Effects of the rust of Stipa bungeana on grass biomass and quality. Acta Prataculturae Sinica， 2008， 17（1）： 43-47.
	陈秀蓉，马静芳，杨成德，等. 长芒草锈病对牧草生物量和品质的影响. 草业学报， 2008， 17（1）： 43-47.
17	Nan Z B. Effects of rust on the growth and nutritive composition of forage legumes. Acta Prataculturae Sinica， 1990， 1（1）： 83-87.
	南志标. 锈病对豆科牧草生长和营养成分的影响. 草业学报， 1990， 1（1）： 83-87.
18	Nan Z B. Establishing sustainable management system for diseases of pasture crops in China. Acta Prataculturae Sinica， 2000， 9（2）： 1-9.
	南志标. 建立中国的牧草病害可持续管理体系. 草业学报， 2000， 9（2）： 1-9.
19	Liu L L， Zhang L J， Ma M C， et al. Current status and developing trend of oat industry in Shanxi. Journal of Shanxi Agricultural University （Natural Science Edition）， 2016， 36（12）： 905-907.
	刘龙龙，张丽君，马名川，等. 山西省燕麦产业现状及发展趋势. 山西农业大学学报（自然科学版）， 2016， 36（12）： 905-907.
20	Gao P， Liu L， Li Y， et al. Effects of anthracnose on C， N and P stoichiometry of forage oat aboveground parts in north Shanxi Province. Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（7）： 2477-2484.
	高鹏，刘琳，李瑶，等. 炭疽病对山西晋北饲用燕麦地上部碳氮磷化学计量学特征的影响. 应用生态学报， 2021， 32（7）： 2477-2484.
21	Xu J， Qin P W， Jiang Y， et al. Evaluation of sorghum germplasm resistance to anthracnose by Colletotrichum sublineolum in China. Crop Protection， 2020， 134（8）： 105173.
22	Li Y Z， Yu J Q， Li M. Preliminary evaluation of 48 alfalfa for resistance to three diseases. Acta Prataculturae Sinica， 2021， 30（9）： 62-75.
	李彦忠，俞军强，李明. 48个苜蓿品种对3种病害抗性的初步评价. 草业学报， 2021， 30（9）： 62-75.
23	Yu J K， Zhang X B. Preliminary studies on the physiological specialization of jute. Journal of Fujian Academy of Agricultural Sciences， 1990， 5（1）： 45-50.
	余建坤，张学博. 黄麻炭疽病菌生理分化的初步研究. 福建农科院学报， 1990， 5（1）： 45-50.
24	Playne M J， McDonald P. The buffering constituents of herbage and silage. Journal of the Science of Food and Agriculture， 1966， 17（6）： 264-268.
25	Van S V P J， Robertson J B， Lewis B A. Methods for dietary fiber， neutral detergent fiber and nonstarch polysaccharides in relation to animal nutrition. Journal of Dairy Science， 1991， 74（10）： 3583-3597.
26	Yang S. Analysis and quality detection technology of feed. Beijing： Beijing Agricultural University Press， 1993.
	杨胜. 饲料分析及饲料质量检测技术. 北京：北京农业大学出版社， 1993.
27	Wang X L， Hu J H， Yao T S， et al. Evaluation of the resistance of fifty-two citrus germplasm to Colletotrichum gloeosporioide. South China Fruits， 2014， 43（3）： 1-4， 23.
	王雪莲，胡军华，姚廷山，等. 52份柑桔属种质对胶孢炭疽菌的抗性评价. 中国南方果树， 2014， 43（3）： 1-4， 23.
28	Young H M， George S， Narváez D F， et al. Effect of solar radiation on disease severity of soybean rust. Phytopathology， 2012， 102（8）： 794-803.
29	Li Z Q， Shang H S. Resistance and use of crops in China. Beijing： China Agriculture Press， 2005.
	李振岐，商鸿生. 中国农作物抗病性及其利用. 北京：中国农业出版社， 2005.
30	Chang N T， Gao Z G， Wang L H， et al. Lesion type and cell ultrastructure on excised leaf caused by Bipolaris sorokiniana in wheat and its related species. Acta Phytophylacica Sinica， 2008， 35（6）： 491-496.
	常迺滔，高增贵，王龙华，等. 小麦及其近缘种叶枯病的病斑型及其细胞超微结构特点. 植物保护学报， 2008， 35（6）： 491-496.
31	Fetch T， Steffenson B J. Rating scales for assessing infection responses of barley infected with Cochliobolus sativus. Plant Disease， 1999， 83（3）： 213-217.
32	Jia J， Su Q F， Ren Z H， et al. Pathogenic differentiation of corn gray leaf spot pathogen in Jilin Province. Journal of Maize Sciences， 2016， 24（5）： 142-146.
	贾娇，苏前富，任智惠，等. 吉林省玉米灰斑病菌的致病性分化研究. 玉米科学， 2016， 24（5）： 142-146.
33	Pontier D， Godiard L， Marco Y， et al. hsr203J， a tobacco gene whose activation is rapid， highly localized and specific for incompatible plant/pathogen interactions. Plant Journal， 1994， 5（4）： 507-521.
34	Tada Y， Hata S， Takata Y， et al. Induction and signaling of an apoptotic response typified by DNA laddering in the defense response of oats to infection and elicitors. Molecular Plant-Microbe Interactions， 2001， 14（4）： 477-486.
35	Okoń S， Kowalczyk K. Deriving isolates of powdery mildew in common oat and using them to identify selected genes of resistance. Acta Agrobotanica， 2012， 65（2）： 155-160.
36	Stephenson S A， Hatfield J， Rusu A G， et al. CgDN3： An essential pathogenicity gene of Colletotrichum gloeosporioides necessary to avert a hypersensitive-like response in the host Stylosanthes guianensis. Molecular Plant-Microbe Interactions， 2000， 13（9）： 929-941.
37	Hu W J， Yang Y P， Abudukeyimu A， et al. Evaluation of resistance to Colletotrichum trifolii in seedlings of 40 alfalfa cultivars. Pratacultural Science， 2021， 38（8）： 1579-1586.
	胡文静，杨亚鹏，阿斯亚姆·阿布都克依木，等. 40个苜蓿品种对炭疽病的苗期抗性评价. 草业科学， 2021， 38（8）： 1579-1586.
38	Wang F， Ma Y， Gao X Y， et al. Study on the identification techniques for determining strawberry cultivar’s resistance to anthracnose. Journal of Fruit Science， 2008， 25（4）： 542-547.
	王丰，马跃，高秀岩，等. 草莓品种对炭疽病抗性的鉴定技术研究. 果树学报， 2008， 25（4）： 542-547.
39	Moraga J， Gomes W， Pinedo C， et al. The current status on secondary metabolites produced by plant pathogenic Colletotrichum species. Phytochemistry Reviews， 2019， 18（9）： 215-239.
40	Münch S， Lingner U， Floss D S， et al. The hemibiotrophic lifestyle of Colletotrichum species. Journal of Plant Physiology， 2008， 165（1）： 41-51.
41	Kiesling R L. Barley： The diseases of barley. Wisconsin： Madison Press， 1985： 269-312.
42	Seem R. Disease incidence and severity relationships. Annual Review of Phytopathology， 1984， 22： 133-150.
43	Deng D S. The research of relationship between disease incidence and disease index of fir. Forest Pest and Disease， 1992， 9（1）： 3-4.
	邓德胜. 杉木炭疽病发病率与病情指数关系的研究. 森林病虫通讯， 1992， 9（1）： 3-4.
44	Chen H M， Li J H， Chai Z X， et al. Resistance evaluation of 35 potato varieties to the dominant pathogens of potato Fusarium dry rot. Acta Phytophylacica Sinica， 2012， 39（4）： 308-314.
	陈红梅，李金花，柴兆祥，等. 35个马铃薯品种对镰刀菌干腐病优势病原的抗病性评价. 植物保护学报， 2012， 39（4）： 308-314.
45	Silva L L D， Moreno H L A， Correia H L N， et al. Colletotrichum： species complexes， lifestyle， and peculiarities of some sources of genetic variability. Applied Microbiology and Biotechnology， 2020， 104（1）： 1891-1904.
46	Zheng D S， Zhang Z W. Introduction and utilization of foreign oat germplasm resources in China. Journal of Plant Genetic Resources， 2017， 18（6）： 1001-1005.
	郑殿升，张宗文. 中国燕麦种质资源国外引种与利用. 植物遗传资源学报， 2017， 18（6）： 1001-1005.
47	Yuan J H， Cao L X， Shi B H， et al. Evaluation of main oat cultivars or lines resistance against Drechslera leaf spot in northwest Hebei province. China Plant Protection， 2014， 34（2）： 31-34.
	袁军海，曹丽霞，石碧红，等. 冀西北地区燕麦主栽品种（系）对叶斑病抗性鉴定. 中国植保导刊， 2014， 34（2）： 31-34.
48	Yuan J H， Cao L X， Zhang L J， et al. Evaluation of 100 oat germplasms for stem rust resistance. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2014， 43（1）： 89-92.
	袁军海，曹丽霞，张立军，等. 100份燕麦种质资源抗秆锈病鉴定. 河南农业科学， 2014， 43（1）： 89-92.
49	Guo B， Guo M K， Guo C， et al. Identification and evaluation of oat germplasm resistance to powdery mildew. Plant Protection， 2012， 38（4）： 144-146.
	郭斌，郭满库，郭成，等. 燕麦种质资源抗白粉病鉴定及利用评价. 植物保护， 2012， 38（4）： 144-146.
50	Guo C， Wang Y， Zhang X R， et al. Evaluation and identification of oat germplasm resistance to Ustilago segetum var. avenae. Acta Agrestia Sinica， 2017， 25（2）： 379-386.
	郭成，王艳，张新瑞，等. 燕麦种质抗坚黑穗病鉴定与评价. 草地学报， 2017， 25（2）： 379-386.
51	Hu K J. Evaluation and screening of oat resistence to BYDV. Lanzhou： Gansu Agricultural University， 2010.
	胡凯军. 抗红叶病燕麦种质评价与筛选. 兰州：甘肃农业大学， 2010.
52	Zhao G Q， Mu P， Wei L M. Research progress in Avena sativa. Acta Prataculturae Sinica， 2007， 16（4）： 116-125.
	赵桂琴，慕平，魏黎明. 饲用燕麦研究进展. 草业学报， 2007， 16（4）： 116-125.
53	Wong S C， Cowan I R， Farquhar G D. Stomatal conductance correlates with photosynthetic capacity. Nature， 1979， 282（11）： 424-426.
54	Scholes J D. Photosynthesis： Cellular and tissue aspects in diseased leaves. Oxford： BIos Scientific Publishers， 1992.
55	Lope D B， Berger R D. The effects of rust and anthrachose on the photosynthetic competence of diseased bean leaves. Phytopathology， 2001， 91（2）： 212-220.
56	Gao P， Nan Z B， Duan T Y， et al. Effect of spot blight （Septoria apocyni） on photosynthesis of Apocynum venetum and the scale system of the disease severity. Acta Phytophylacica Sinica， 2015， 42（4）： 531-537.
	高鹏，南志标，段廷玉，等. 斑枯病对罗布麻光合生理特征的影响及严重度分级. 植物保护学报， 2015， 42（4）： 531-537.
57	Hong M， Gao M， Lu D X， et al. New forage grading index： its establishment and comparative study on the evaluation of forage quality with the grading index-2001（GI₂₀₀₁）and relative feed value （RFV）. Chinese Journal of Animal Nutrition， 2011， 23（8）： 1296-1302.
	红敏，高民，卢德勋，等. 粗饲料品质评定指数新一代分级指数的建立及与分级指数（GI₂₀₀₁）和饲料相对值（RFV）的比较研究. 动物营养学报， 2011， 23（8）： 1296-1302.
58	Kim J， Shim S H. The fungus Colletotrichum as a source for bioactive secondary metabolites. Archives of Pharmacal Research， 2019， 42（3）： 735-753.
59	Chen T X， Yang X L， Chen X R， et al. A study of outbreak occurrence and economic threshold of downy mildew on Astragalus membranaceus. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24（9）： 113-120.
	陈泰祥，杨小利，陈秀蓉，等. 甘肃省黄芪霜霉病发病规律及防治经济阈值研究. 草业学报， 2015， 24（9）： 113-120.
60	Wang S Y， Nan Z B， Liu F. Studies on the damage of broad bean chocolate spot， annular spot and its economic threshold in Gansu Province. Acta Prataculturae Sinica， 1997， 24（4）： 371-372.
	王淑英，南志标，刘福. 甘肃蚕豆赤斑病及轮斑病的为害分析及经济阈值研究. 草业学报， 1997， 24（4）： 371-372.

品种名及代码 Varieties and code	原产地 Country of origin	来源 Sources
太阳神Titan （OV₁）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
爱沃Everleaf （OV₂）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
领袖Souris （OV₃）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
黑玫克Haymaker （OV₄）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
大富翁Midas （OV₅）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
燕王Forage plus （OV₆）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
莫妮卡Monica （OV₇）	加拿大Canada	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
摄政王Regent （OV₈）	美国America	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
梦龙Magnum （OV₉）	美国America	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
海威Haywire （OV₁₀）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecological Technology Limited Company
三星Three stars （OV₁₁）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecological Technology Limited Company
牧乐思Molasses （OV₁₂）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecotechnology Limited Company
蒙特Monte （OV₁₃）	美国America	北京佰青源畜牧业科技发展有限公司Beijing Baiqingyuan Animal Husbandry Technology Development Limited Company
魅力Charisma （OV₁₄）	美国America	百绿（天津）国际草业有限公司 Barenbrug China Internation Grass Industry Limited Company
科纳Kona （OV₁₅）	美国America	北京猛犸种业有限公司Beijing Mammoth Seed Limited Company

品种名及代码 Varieties and code	原产地 Country of origin	来源 Sources
太阳神Titan （OV₁）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
爱沃Everleaf （OV₂）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
领袖Souris （OV₃）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
黑玫克Haymaker （OV₄）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
大富翁Midas （OV₅）	加拿大Canada	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
燕王Forage plus （OV₆）	美国America	北京正道生态科技有限公司Beijing Rytway Ecotechnology Limited Company
莫妮卡Monica （OV₇）	加拿大Canada	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
摄政王Regent （OV₈）	美国America	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
梦龙Magnum （OV₉）	美国America	北京百斯特草业有限公司Beijing Best Grass Industry Limited Company
海威Haywire （OV₁₀）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecological Technology Limited Company
三星Three stars （OV₁₁）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecological Technology Limited Company
牧乐思Molasses （OV₁₂）	加拿大Canada	克劳沃（北京）生态科技有限公司Beijing Clover Ecotechnology Limited Company
蒙特Monte （OV₁₃）	美国America	北京佰青源畜牧业科技发展有限公司Beijing Baiqingyuan Animal Husbandry Technology Development Limited Company
魅力Charisma （OV₁₄）	美国America	百绿（天津）国际草业有限公司 Barenbrug China Internation Grass Industry Limited Company
科纳Kona （OV₁₅）	美国America	北京猛犸种业有限公司Beijing Mammoth Seed Limited Company

指标Index	健康Health	轻度发病Light disease	中度发病Moderate disease	重度发病Severe disease
病情指数Disease index	0	0~25.0	25.1~75.0	75.1~100.0
中值Middle value	0	12.5	50.0	87.5

指标Index	健康Health	轻度发病Light disease	中度发病Moderate disease	重度发病Severe disease
病情指数Disease index	0	0~25.0	25.1~75.0	75.1~100.0
中值Middle value	0	12.5	50.0	87.5

品种 Varieties	抗性Resistance			品种 Varieties	抗性Resistance
品种 Varieties	反应型法 Reaction type	病情指数法 Disease index	聚类法 Clustering analysis	品种 Varieties	反应型法 Reaction type	病情指数法 Disease index	聚类法 Clustering analysis
OV₁	R	R	R	OV₉	S	S	S
OV₂	R	R	R	OV₁₀	LS	LS	LS
OV₃	R	R	R	OV₁₁	LS	LS	LS
OV₄	LS	LS	S	OV₁₂	LS	LS	LS
OV₅	LS	LS	S	OV₁₃	R	R	R
OV₆	S	LS	S	OV₁₄	LS	LS	LS
OV₇	LS	LS	LS	OV₁₅	HS	HS	HS
OV₈	LS	LS	LS