Progress in research on breeding methods to produce new， high-quality forage varieties

doi:10.11686/cyxb2023259

Abstract

Abstract:

Forage is the best natural feed for herbivorous livestock. Therefore， it the basis and guarantee for the development of the herbivorous animal husbandry industry， and an important food resource as part of an all-encompassing approach to food. The breeding of new forage varieties is essential for the sustainable development of grass and animal husbandry industries. Forage plays important roles in promoting the stable production and supply of animal products. With the increasing demand for new high-quality forage varieties and the improvement of breeding techniques， forage breeding technology has entered the molecular era， and great breakthroughs have been made in the cultivation of new high-quality forage varieties. In this review， we systematically summarize the forage breeding techniques used in China and abroad in the past 100 years， including conventional breeding techniques （domestication breeding， cross breeding， mutation breeding， and ploidy breeding） and genetic engineering breeding techniques （transgenic and molecular design breeding）. We also discuss the gene editing methods developed in recent years. We describe the achievements made using various breeding techniques， as well as their problems. We also outline the following prospects for future research： 1） In-depth exploration of natural forage resources and strengthening of the collection and utilization of germplasm resources. 2） Advancing the objectives for the breeding of forage species to meet the demands of farmers and livestock producers， paying attention to the improvement of forage quality， the production of disease-resistant and stress-tolerant varieties， and the development of the “productional-living-ecological” function of forage. 3） Combining conventional and modern breeding methods to move past the bottleneck of forage breeding and strengthen the breeding of high-quality forage species， especially Leymus chinensis and Medicago sativa. The aims of this review are to promote the new era of biological breeding in China and to provide a basis for the innovation of forage germplasm resources and the selection of new， high-quality forage varieties. The overall aims in this field of research are to provide new technologies for the establishment of high-quality and high-productive cultivated grassland， and to meet the growing demand for forage to feed farmed animals in China.

Key words: Leymus chinensis, Medicago sativa, germplasm resources, molecular breeding, mutation breeding, cell engineering

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Figures/Tables 5

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杂交方式　Hybridization method	亲本组合 Parental combination	优势 Advantage	育成品种/品系 Cultivated varieties/ strains
正反交 Reciprocal cross	两个亲本互为父母本杂交。The two varieties/materials were crossed with each other.	能够明确不同亲本个体和杂交组合的配合力。To clarify the combining ability of different parent individuals and hybrid combinations^［15］.	黄花苜蓿与驯鹿苜蓿杂交组合。Medicago falcata cv. Hulunbeier & M. sativa cv. AC Caribou^［30］.
多父本杂交 Multi-parent crossover	多个父本与同一母本杂交。Multiple male parents crossed with the same female parent.	同时可获得多个单交组合的混合后代，分离种类较单交丰富，益于挑选。The mixed progenies of multiple single cross combinations can be obtained， and the separated species are more abundant than single crossing， which is beneficial to selection at the same time.	图牧2号紫花苜蓿。M. sativa cv. Tumu No.2^［31］.
多元杂交 Polycross	两个以上亲本混合杂交。Mixed crossing of more than two parents.	一次性获得多杂交组合的配合力及配合力的遗传特点，将多个亲本的优良性状集成到一个后代。The combining ability and genetic characteristics of multi-hybrid combinations were obtained at one time， and the excellent characters of multiple parents were integrated into one progeny^［32］.	甘农系列，中兰系列，中苜系列等苜蓿品种。Gannong series， Zhonglan series， Zhongmu series and other alfalfa varieties^［23］.
远缘杂交 Distant hybridization	不同种、属或亲缘关系更远的物种作为杂交亲本互交。Different species， genera or more closely related species interbreed as hybrid parents.	打破种族隔离，表现出较强的杂种优势，尤其是在抗逆性方面。Break apartheid and show strong heterosis， especially in stress resistance.	南农1号羊茅黑麦草、龙牧系列3个苜蓿品种。Nannong No.1 fescue ryegrass^［23］ and three alfalfa varieties of Longmu series^［33］.
回交 Backcross	杂交后代与其两个亲本之一再次杂交。The hybrid offspring crossed again with one of its two parents.	在纯合品种选育进程方面要优于自交，并且因其核置换理论其后代基本拥有轮回亲本的全部核基因组成。It is better than self-crossing in the breeding process of homozygous varieties， and because of its nuclear replacement theory， its offspring basically have all the nuclear gene composition of recurrent parents.	Caliyerde、Saranac、Iroguois和Apalacheem抗性苜蓿品种。Resistant alfalfa varieties of Caliyerde， Saranac， Iroguois and Apalacheem^［34］.
雄性不育系杂交 Male sterile line hybridization	以可遗传的雄性不育系作为母本与具有恢复育性基因的正常父本杂交。Heritable male sterile lines as female parents crossed with normal male parents with restoring fertility genes.	适用于异花授粉植物大田杂交制种，充分利用杂种优势，弥补去雄困难、杂交种获得效率低的缺点，成本低。Suitable for field hybrid seed production of cross-pollinated plants， making full use of heterosis， making up for the difficulties of castration and low efficiency of hybrid seed acquisition， low cost.	Hybriforce-620苜蓿品种；蜀草1号高丹草等。Hybriforce-620 alfalfa ^［35］； Shucao No.1 S.bicolor×S.bicolor var.sudanense^［36］.

杂交方式　Hybridization method	亲本组合 Parental combination	优势 Advantage	育成品种/品系 Cultivated varieties/ strains
正反交 Reciprocal cross	两个亲本互为父母本杂交。The two varieties/materials were crossed with each other.	能够明确不同亲本个体和杂交组合的配合力。To clarify the combining ability of different parent individuals and hybrid combinations^［15］.	黄花苜蓿与驯鹿苜蓿杂交组合。Medicago falcata cv. Hulunbeier & M. sativa cv. AC Caribou^［30］.
多父本杂交 Multi-parent crossover	多个父本与同一母本杂交。Multiple male parents crossed with the same female parent.	同时可获得多个单交组合的混合后代，分离种类较单交丰富，益于挑选。The mixed progenies of multiple single cross combinations can be obtained， and the separated species are more abundant than single crossing， which is beneficial to selection at the same time.	图牧2号紫花苜蓿。M. sativa cv. Tumu No.2^［31］.
多元杂交 Polycross	两个以上亲本混合杂交。Mixed crossing of more than two parents.	一次性获得多杂交组合的配合力及配合力的遗传特点，将多个亲本的优良性状集成到一个后代。The combining ability and genetic characteristics of multi-hybrid combinations were obtained at one time， and the excellent characters of multiple parents were integrated into one progeny^［32］.	甘农系列，中兰系列，中苜系列等苜蓿品种。Gannong series， Zhonglan series， Zhongmu series and other alfalfa varieties^［23］.
远缘杂交 Distant hybridization	不同种、属或亲缘关系更远的物种作为杂交亲本互交。Different species， genera or more closely related species interbreed as hybrid parents.	打破种族隔离，表现出较强的杂种优势，尤其是在抗逆性方面。Break apartheid and show strong heterosis， especially in stress resistance.	南农1号羊茅黑麦草、龙牧系列3个苜蓿品种。Nannong No.1 fescue ryegrass^［23］ and three alfalfa varieties of Longmu series^［33］.
回交 Backcross	杂交后代与其两个亲本之一再次杂交。The hybrid offspring crossed again with one of its two parents.	在纯合品种选育进程方面要优于自交，并且因其核置换理论其后代基本拥有轮回亲本的全部核基因组成。It is better than self-crossing in the breeding process of homozygous varieties， and because of its nuclear replacement theory， its offspring basically have all the nuclear gene composition of recurrent parents.	Caliyerde、Saranac、Iroguois和Apalacheem抗性苜蓿品种。Resistant alfalfa varieties of Caliyerde， Saranac， Iroguois and Apalacheem^［34］.
雄性不育系杂交 Male sterile line hybridization	以可遗传的雄性不育系作为母本与具有恢复育性基因的正常父本杂交。Heritable male sterile lines as female parents crossed with normal male parents with restoring fertility genes.	适用于异花授粉植物大田杂交制种，充分利用杂种优势，弥补去雄困难、杂交种获得效率低的缺点，成本低。Suitable for field hybrid seed production of cross-pollinated plants， making full use of heterosis， making up for the difficulties of castration and low efficiency of hybrid seed acquisition， low cost.	Hybriforce-620苜蓿品种；蜀草1号高丹草等。Hybriforce-620 alfalfa ^［35］； Shucao No.1 S.bicolor×S.bicolor var.sudanense^［36］.

诱变技术 Mutagenic technology	诱变源 Mutagenic source	应用 Application	特点 Characteristic
物理诱变 Physical mutagenesis	⁶⁰Co-γ射线⁶⁰Co-γ-rays	紫花苜蓿，羊草等 M. sativa^［56］， L. chinensis^［57］， et al.	突变谱广，方向不定，可有效改良单一性状，提高抗逆性，打破远缘杂交不亲和性。The mutation spectrum is wide and the direction is uncertain， which can effectively improve the single character， improve the stress resistance and break the distant cross incompatibility.
	快中子Fast neutrons	羊草L. chinensis^［58］
	离子束注入Ion beam implantation	紫花苜蓿M. sativa^［59］
	宇宙的辐射Cosmic radiation	紫花苜蓿M. sativa^［60］
化学诱变 Chemical mutagenesis	甲基磺酸乙酯Ethyl methylsulfone（EMS）	缘毛雀麦，扁蓿豆，羊草Bromus ciliates， Melilotoides ruthenicus^［61］， L. chinensis^［62］	诱发DNA点突变，效率高，易操作，但高效低毒诱变剂较少。DNA point mutation can be induced with high efficiency and easy operation， but there are few mutagens with high efficiency and low toxicity.
	硫酸二乙酯Diethyl sulfate（DES）	大麦H. vulgare^［49］
	叠氮化钠Sodium azide（NaN₃）	黑麦草 Secale cereale^［63］
复合诱变 Compound mutagenesis	盐胁迫+组织培养Salt stress+plant tissue culture	高羊茅 Festuca elata^［64］	提高突变率，改变分离纯化速度和缩短育种周期。Increase the mutation rate， change the separation and purification speed and shorten the breeding cycle.
	NaN₃+盐胁迫+组织培养NaN₃+salt stress+plant tissue culture	紫花苜蓿M. sativa^［65］
	⁶⁰Co-γ射线+甲基磺酸乙酯⁶⁰Co-γ-rays+EMS	山黧豆Lathyrus quinquenervius^［66］
	快中子+盐胁迫+组织培养Fast neutrons+salt stress+plant tissue culture	红豆草Onobrychis viciifolia^［67］
	叠氮化钠+紫外线+盐/旱胁迫+组织培养NaN₃+UV+salt/dry stress+plant tissue culture	紫花苜蓿M. sativa^［68］

诱变技术 Mutagenic technology	诱变源 Mutagenic source	应用 Application	特点 Characteristic
物理诱变 Physical mutagenesis	⁶⁰Co-γ射线⁶⁰Co-γ-rays	紫花苜蓿，羊草等 M. sativa^［56］， L. chinensis^［57］， et al.	突变谱广，方向不定，可有效改良单一性状，提高抗逆性，打破远缘杂交不亲和性。The mutation spectrum is wide and the direction is uncertain， which can effectively improve the single character， improve the stress resistance and break the distant cross incompatibility.
	快中子Fast neutrons	羊草L. chinensis^［58］
	离子束注入Ion beam implantation	紫花苜蓿M. sativa^［59］
	宇宙的辐射Cosmic radiation	紫花苜蓿M. sativa^［60］
化学诱变 Chemical mutagenesis	甲基磺酸乙酯Ethyl methylsulfone（EMS）	缘毛雀麦，扁蓿豆，羊草Bromus ciliates， Melilotoides ruthenicus^［61］， L. chinensis^［62］	诱发DNA点突变，效率高，易操作，但高效低毒诱变剂较少。DNA point mutation can be induced with high efficiency and easy operation， but there are few mutagens with high efficiency and low toxicity.
	硫酸二乙酯Diethyl sulfate（DES）	大麦H. vulgare^［49］
	叠氮化钠Sodium azide（NaN₃）	黑麦草 Secale cereale^［63］
复合诱变 Compound mutagenesis	盐胁迫+组织培养Salt stress+plant tissue culture	高羊茅 Festuca elata^［64］	提高突变率，改变分离纯化速度和缩短育种周期。Increase the mutation rate， change the separation and purification speed and shorten the breeding cycle.
	NaN₃+盐胁迫+组织培养NaN₃+salt stress+plant tissue culture	紫花苜蓿M. sativa^［65］
	⁶⁰Co-γ射线+甲基磺酸乙酯⁶⁰Co-γ-rays+EMS	山黧豆Lathyrus quinquenervius^［66］
	快中子+盐胁迫+组织培养Fast neutrons+salt stress+plant tissue culture	红豆草Onobrychis viciifolia^［67］
	叠氮化钠+紫外线+盐/旱胁迫+组织培养NaN₃+UV+salt/dry stress+plant tissue culture	紫花苜蓿M. sativa^［68］

基因工程技术 Genetic engineering technology	应用 Application	参考文献 References
分子标记辅助选择育种Molecular mark assisted breeding	野生牧草种质资源、品种区分鉴定Differentiation and identification of wild forage germplasm resources and varieties	狗牙根，紫花苜蓿C. dactylon^［93］， M. Sativa^［94］
	突变体性状、突变植株筛选鉴定Screening and identification of mutant characters and mutant plants	黑麦草 S. cereale^［95］
	与基因组学结合进行目的基因挖掘Target gene mining in combination with genomics	黑麦草，紫花苜蓿S. cereale^［96］， M. sativa^［97］
转基因育种Transgenic breeding	抗除草剂Herbicide resistance	紫花苜蓿M. sativa^［98］
	抗病Disease resistance	高羊茅F. elata^［99］
	耐盐Salt resistance	紫花苜蓿M. sativa^［8］
	抗旱Drought resistance	百脉根Lotus corniculatus^［8］
	低木质素Low lignin	黑麦草S. cereale^［100］
基因编辑育种Gene editing breeding	低木质素，抗旱Low lignin， drought resistance	紫花苜蓿M. sativa^{［101-102］}