连续间作下的紫花苜蓿/燕麦根系与碳氮代谢特性研究

doi:10.11686/cyxb2023143

摘要/Abstract

摘要：

为探明豆/禾牧草连续间作下的根系生长特性、碳氮代谢特性及二者相互耦联机制的长期效应，通过田间框栽土培试验，以紫花苜蓿单作和燕麦单作为参照，对紫花苜蓿/燕麦间作种植后第2年、第3年（高产期）连续2年的根系特征、碳氮代谢特性及其相互协调关系开展研究。结果表明：燕麦的生物量表现为间作显著高于单作（P<0.05）；燕麦的根表面积和根平均直径表现为间作显著高于单作（P<0.05）；燕麦的蒸腾速率（T_r）、净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性、4个氮代谢酶活性和碳水化合物积累量表现为间作显著高于单作（P<0.05），而紫花苜蓿与燕麦表现相反。通过相关性分析发现，生物量与光合气体交换参数、氮代谢酶活性、根系特性呈正相关；根表面积、根平均直径与T_r、P_n、G_s、硝酸还原酶（NR）活性、氮积累量、蛋白总量呈显著正相关（P<0.05）；根体积、根表面积、根平均直径与亚硝酸还原酶（NiR）活性、谷氨酸合酶（GOGAT）活性呈极显著正相关（P<0.01）。由此可知，紫花苜蓿与燕麦间作更有利于燕麦优化其根系形态，同时也会显著提高燕麦净光合速率和蒸腾速率，增强燕麦RuBPCase、NR和谷氨酰胺合成酶（GS）等碳、氮代谢酶活性，进而促进其体内碳水化合物及蛋白质积累以改善燕麦生物量和品质，连续间作减弱了系统内燕麦对紫花苜蓿根表面积和根体积的抑制，拓展了紫花苜蓿总根长，但整体而言，间作抑制了紫花苜蓿根系生长和碳、氮代谢水平，不利于其代谢产物及生物量的积累；且总根长、根表面积和根体积对碳、氮代谢起显著促进作用，紫花苜蓿/燕麦间作体系内根系及碳、氮代谢的协调一致可有效提高体系内生物量和蛋白总量。

关键词: 紫花苜蓿, 燕麦, 连续间作, 根系特性, 碳氮代谢特性

Abstract:

This research investigated the root growth characteristics， carbon and nitrogen metabolism characteristics， and the long-term effects of their coupling mechanisms under continuous leguminous-gramineous forage intercropping. A field frame planting， soil culture experiment was conducted to study the root characteristics， carbon and nitrogen metabolism characteristics， and their mutual co-ordination of alfalfa （Medicago sativa）-oat （Avena sativa） intercropping for two consecutive years after planting. Alfalfa monoculture and oat monoculture crops were used as a reference. It was found that the biomass of intercropped oats was significantly higher than monoculture oats （P<0.05）. The root surface area and root average diameter of intercropped oats were significantly higher than monoculture oats （P<0.05）. The transpiration rate （T_r）， net photosynthetic rate（P_n）， stomatal conductance （G_s）， ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase （RuBPCase） activity， the activities of four nitrogen metabolism enzymes， and carbohydrate accumulation of intercropped oats were significantly higher than monoculture oats （P<0.05）， while alfalfa showed an opposite trend. Correlation analysis found that the biomass was positively correlated with photosynthetic gas exchange parameters， nitrogen metabolism enzyme activities and root characteristics. Root surface area and root average diameter were significantly positively correlated with T_r， P_n， G_s， nitrate reductase （NR） activity， nitrogen accumulation， and total protein content （P<0.05）. Root volume， root surface area， and root average diameter were highly significantly positively correlated with nitrate reductase activity and glutamate synthase activity （P<0.01）. Thus， the intercropping of alfalfa and oat is more conducive to optimizing the root morphology of oat， while also significantly increasing the net photosynthetic rate and transpiration rate of oat， enhancing the activities of carbon and nitrogen metabolism enzymes such as RuBPCase， NR， and glutamine synthetase in oat， thereby promoting the accumulation of carbohydrate and protein to improve oat biomass and quality. Continuous intercropping weakened the inhibition of root surface area and root volume of alfalfa within the system， and expanded the total root length of alfalfa， but overall， intercropping inhibited root growth and carbon-nitrogen metabolism， which was not conducive to the accumulation of its metabolites and biomass. Moreover， total root length， root surface area， and root volume significantly promote carbon-nitrogen metabolism， the improvement of root system and carbon-nitrogen metabolism in the alfalfa/oat intercropping system effectively increased the biomass and total protein content in the system.

Key words: alfalfa, oat, continuous intercropping, root characteristics, carbon and nitrogen metabolism characteristics

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图/表 10

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光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	年份 Years		光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	年份 Years
光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	2021	2022	光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	2021	2022
蒸腾速率 Transpiration rate （T_r，mmol·m^-2·s^-1）	DA	8.91±0.06ab	20.44±0.30a	净光合速率Net photosynthetic rate （P_n，μmol·m^-2·s^-1）	DA	30.97±0.40a	18.79±0.13a
	IA	8.52±0.17bc	15.47±0.13b		IA	25.52±0.26b	16.00±1.46b
	DO	7.93±0.31c	7.93±0.31d		DO	10.55±0.29c	10.55±0.29c
	IO	9.40±0.26a	8.81±0.16c		IO	11.24±0.17c	15.22±0.24b
胞间CO₂浓度 Intercellular CO₂ concentration （C_i，μmol·mol^-1）	DA	305.25±1.35b	356.45±1.21b	气孔导度Stomatal conductance （G_s，μmol·m^-2·s^-1）	DA	600.73±26.21a	753.06±15.87a
	IA	322.43±1.61a	429.02±6.09a		IA	419.63±28.30b	668.73±9.63b
	DO	280.15±4.25c	280.15±4.25c		DO	220.00±14.92d	220.00±14.92c
	IO	266.93±2.85d	274.50±5.71c		IO	341.15±7.73c	229.73±3.06c

光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	年份 Years		光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	年份 Years
光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	2021	2022	光合气体参数 Photosynthetic gas parameter	种植方式 Planting methods	2021	2022
蒸腾速率 Transpiration rate （T_r，mmol·m^-2·s^-1）	DA	8.91±0.06ab	20.44±0.30a	净光合速率Net photosynthetic rate （P_n，μmol·m^-2·s^-1）	DA	30.97±0.40a	18.79±0.13a
	IA	8.52±0.17bc	15.47±0.13b		IA	25.52±0.26b	16.00±1.46b
	DO	7.93±0.31c	7.93±0.31d		DO	10.55±0.29c	10.55±0.29c
	IO	9.40±0.26a	8.81±0.16c		IO	11.24±0.17c	15.22±0.24b
胞间CO₂浓度 Intercellular CO₂ concentration （C_i，μmol·mol^-1）	DA	305.25±1.35b	356.45±1.21b	气孔导度Stomatal conductance （G_s，μmol·m^-2·s^-1）	DA	600.73±26.21a	753.06±15.87a
	IA	322.43±1.61a	429.02±6.09a		IA	419.63±28.30b	668.73±9.63b
	DO	280.15±4.25c	280.15±4.25c		DO	220.00±14.92d	220.00±14.92c
	IO	266.93±2.85d	274.50±5.71c		IO	341.15±7.73c	229.73±3.06c

种植方式 Planting methods	碳水化合物含量Carbohydrate content （%）		碳水化合物积累量Carbohydrate accumulation （g）
种植方式 Planting methods	2021	2022	2021	2022
DA	5.11±0.01c	5.02±0.03c	1.52±0.01bc	1.79±0.17b
IA	4.87±0.01d	4.88±0.03c	1.30±0.07c	1.47±0.19c
DO	11.48±0.06b	11.48±0.06b	1.82±0.14b	1.82±0.14b
IO	12.44±0.06a	12.56±0.06a	2.50±0.32a	2.51±0.06a

种植方式 Planting methods	碳水化合物含量Carbohydrate content （%）		碳水化合物积累量Carbohydrate accumulation （g）
种植方式 Planting methods	2021	2022	2021	2022
DA	5.11±0.01c	5.02±0.03c	1.52±0.01bc	1.79±0.17b
IA	4.87±0.01d	4.88±0.03c	1.30±0.07c	1.47±0.19c
DO	11.48±0.06b	11.48±0.06b	1.82±0.14b	1.82±0.14b
IO	12.44±0.06a	12.56±0.06a	2.50±0.32a	2.51±0.06a

种植方式 Planting methods	氮积累量Nitrogen accumulation		蛋白总量Total protein content
种植方式 Planting methods	2021	2022	2021	2022
DA	1.05±0.01a	1.22±0.07a	6.57±0.05a	7.61±0.43a
IA	0.86±0.06b	0.89±0.07b	5.36±0.37b	5.54±0.44b
DO	0.36±0.03c	0.36±0.03c	2.25±0.16c	2.25±0.16c
IO	0.47±0.04c	0.49±0.00c	2.96±0.27c	3.09±0.02c