全基因组水平紫花苜蓿TCP基因家族的鉴定及其在干旱胁迫下表达模式分析

doi:10.11686/cyxb2021189

草业学报 ›› 2022, Vol. 31 ›› Issue (1): 118-130.DOI: 10.11686/cyxb2021189

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全基因组水平紫花苜蓿TCP基因家族的鉴定及其在干旱胁迫下表达模式分析

魏娜(), 李艳鹏, 马艺桐, 刘文献()

兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室，兰州大学草地农业教育部工程研究中心，兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州 730020

收稿日期:2021-05-07 修回日期:2021-07-07 出版日期:2021-12-01 发布日期:2021-12-01
通讯作者: 刘文献
作者简介:Corresponding author. E-mail： liuwx@lzu.edu.cn
魏娜（1999-），女，甘肃白银人，在读硕士。E-mail： wein20@lzu.edu.cn
基金资助:
甘肃省教育厅优秀研究生“创新之星”项目(2021CXZX-139);兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2021-it05)

Genome-wide identification of the alfalfa TCP gene family and analysis of gene transcription patterns in alfalfa （Medicago sativa） under drought stress

Na WEI(), Yan-peng LI, Yi-tong MA, Wen-xian LIU()

State Key Laboratory of Grassland Argo-ecosystems，Key Laboratory of Grassland Livestock Industry Innovation，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Engineering Research Center of Grassland Industry，Ministry of Education，College of Pastoral Agriculture Science and Technology，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China

Received:2021-05-07 Revised:2021-07-07 Online:2021-12-01 Published:2021-12-01
Contact: Wen-xian LIU

摘要/Abstract

摘要：

紫花苜蓿是世界最重要的豆科牧草之一，干旱是影响其产量和地理分布的关键瓶颈。在紫花苜蓿响应干旱胁迫过程中，转录因子发挥着重要的调控作用。TCP（teosinte branchesd 1/cycloidea/pro-liferating cell factors）为植物特有的转录因子，在植物生长、发育、响应逆境胁迫中都具有重要的生物学功能。截至目前，该基因家族在紫花苜蓿中的分布以及响应干旱胁迫的生物学功能仍未见报道。因此，为进一步挖掘紫花苜蓿中响应干旱胁迫功能基因，本研究利用生物信息学方法在全基因组水平对TCP基因家族进行了鉴定，并对其系统进化、基因结构、染色体定位、共线性分析以及干旱胁迫下的表达模式进行了分析。结果表明，紫花苜蓿基因组中共鉴定出40个MsTCP基因，不均匀地分布于20条染色体上，其中包括17对旁系同源基因对，且都是基因片段复制事件。系统发育和保守结构域分析发现，MsTCP基因可以分为2个大分支和3个亚家族（PCF， CIN与CYC/TB1），同一分支中的成员具有相同氨基酸数目的TCP结构域，同亚家族中的成员具有相似的保守基序与基因结构。此外，通过分析紫花苜蓿响应干旱转录组数据共鉴定出4个可能与紫花苜蓿响应干旱胁迫有关的MsTCP基因（MsTCP23，MsTCP27，MsTCP29，MsTCP33）。qRT-PCR结果进一步表明PEG模拟干旱胁迫处理后，这4个基因的表达量在根和叶中均显著上调，进一步确定了这些基因的确响应紫花苜蓿干旱胁迫。该研究为后期深入解析紫花苜蓿响应干旱胁迫理论以及通过基因工程技术创制高抗旱紫花苜蓿新种质奠定基础。

关键词: 紫花苜蓿, 系统发育分析, 干旱胁迫, 基因表达分析

Abstract:

Alfalfa （Medicago sativa） is the most important legume forage in the world. However， its yield and geographical distribution are often influenced by drought. Transcription factors play important regulatory roles in alfalfa’s response to drought stress. Teosinte branched 1/cycloidea/pro-liferating cell factors （TCP） is a plant-specific transcription factor with important functions in plant growth， development， and stress resistance. However， its distribution and potential function in the response to drought stress have not been reported. To explore the responses of functional genes to drought stress in alfalfa， we identified members of the TCP gene family in alfalfa using bioinformatic methods. Further analyses were conducted to clarify the phylogeny and determine their gene structure， chromosome location， collinearity， and transcriptional patterns under drought stress. Our analyses identified 40 MsTCP genes that were unevenly distributed among the 20 chromosomes in the alfalfa genome. Among the MsTCP genes， 17 pairs were paralogous genes arising from gene fragment replication events. In a phylogenetic analysis， MsTCP genes formed two large branches and clustered into three subfamilies （PCF， CIN， and CYC/TB1）. Conserved domain analyses revealed that members in the same branch of the phylogenetic tree contain TCP domains with the same number of amino acids， and that the members of the same subfamily have similar conserved motifs and gene structures. Analyses of transcriptome data from alfalfa under drought stress revealed four MsTCP genes （MsTCP23， MsTCP27， MsTCP29， and MsTCP33） that may be involved in the drought response. The results of qRT-PCR analyses confirmed that these four genes were significantly up-regulated in roots and leaves of plants under a simulated drought （polyethylene glycol） treatment， providing further evidence that they participate in the drought response. These results lay the foundation for further research on the response to drought stress in alfalfa， and will be useful for generating new varieties of drought-resistant alfalfa using genetic engineering technology.

Key words: alfalfa, phylogenetic analysis, drought stress, gene expression analysis

魏娜, 李艳鹏, 马艺桐, 刘文献. 全基因组水平紫花苜蓿TCP基因家族的鉴定及其在干旱胁迫下表达模式分析[J]. 草业学报, 2022, 31(1): 118-130.

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图/表 10

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引物名称Primer name	正向引物Forward primer （5′-3′）	反向引物Reverse primer （5′-3′）
MsTCP23	CAAGATATGACAATGACAGTGCC	GAACCTTAAACCTTCCTTCCTC
MsTCP27	GTTACAAAGACCAAATCACCCT	AAGCCATTGTTTCCCAATTGAG
MsTCP29	CAAGATATGACAATGACAGTGCC	CTTCCTTCCTTTGACACGAC
MsTCP33	AACCCTAATCAAGAACCAAACC	GTATAGCCCATACAGGAACCA
MsActin	GACAATGGAACTGGAATGG	CAATACCGTGCTCAATGG

引物名称Primer name	正向引物Forward primer （5′-3′）	反向引物Reverse primer （5′-3′）
MsTCP23	CAAGATATGACAATGACAGTGCC	GAACCTTAAACCTTCCTTCCTC
MsTCP27	GTTACAAAGACCAAATCACCCT	AAGCCATTGTTTCCCAATTGAG
MsTCP29	CAAGATATGACAATGACAGTGCC	CTTCCTTCCTTTGACACGAC
MsTCP33	AACCCTAATCAAGAACCAAACC	GTATAGCCCATACAGGAACCA
MsActin	GACAATGGAACTGGAATGG	CAATACCGTGCTCAATGG

基因名 Gene name	基因ID Gene ID	蛋白长度 Protein length （aa）	分子量 Molecular weight （Da）	等电点 pI	亚组 Subgroup	蛋白亲水性 Protein GRAVY	亚细胞定位 Subcellular localization
MsTCP1	MS.gene95781.t1	421	47569.61	6.43	CYC/TB1	-0.764	nucl
MsTCP2	MS.gene073917.t1	143	16100.50	11.55	PCF	-0.535	nucl
MsTCP3	MS.gene34439.t1	326	34413.31	4.84	PCF	-0.351	nucl
MsTCP4	MS.gene029214.t1	260	27872.04	9.72	PCF	-0.575	nucl
MsTCP5	MS.gene91110.t1	232	25464.17	8.04	PCF	-0.819	nucl
MsTCP6	MS.gene41379.t1	340	35 855.73	4.85	PCF	-0.386	nucl
MsTCP7	MS.gene88588.t1	238	26275.98	8.05	PCF	-0.889	nucl
MsTCP8	MS.gene064482.t1	206	22076.72	8.96	PCF	-0.527	nucl
MsTCP9	MS.gene060651.t1	300	32841.10	7.14	CIN	-0.739	nucl
MsTCP10	MS.gene31403.t1	329	36285.54	5.99	CIN	-0.743	nucl
MsTCP11	MS.gene059738.t1	302	33141.45	7.13	CIN	-0.731	nucl
MsTCP12	MS.gene072060.t1	520	55104.71	6.32	PCF	-0.782	nucl
MsTCP13	MS.gene93507.t1	383	43316.86	7.92	CIN	-0.799	nucl
MsTCP14	MS.gene006670.t1	336	37829.29	6.21	CIN	-0.881	nucl
MsTCP15	MS.gene023326.t1	478	53008.41	6.75	CIN	-0.978	nucl
MsTCP16	MS.gene73844.t1	224	24733.21	7.23	CIN	-0.795	nucl
MsTCP17	MS.gene78508.t1	417	45864.22	8.02	PCF	-0.607	nucl
MsTCP18	MS.gene91902.t1	415	43919.25	6.46	PCF	-0.613	nucl
MsTCP19	MS.gene054307.t1	119	12818.73	9.59	PCF	-0.576	nucl
MsTCP20	MS.gene054308.t1	134	14873.93	7.76	PCF	-0.704	nucl
MsTCP21	MS.gene054297.t1	119	12797.68	10.00	PCF	-0.612	nucl
MsTCP22	MS.gene03516.t1	120	12812.73	9.88	PCF	-0.549	nucl
MsTCP23	MS.gene03512.t1	134	14658.83	8.82	PCF	-0.476	nucl
MsTCP24	MS.gene074319.t1	319	36194.52	9.67	CYC/TB1	-1.033	nucl
MsTCP25	MS.gene80495.t1	107	11418.15	10.23	PCF	-0.508	nucl
MsTCP26	MS.gene80502.t1	164	18081.65	7.72	PCF	-0.476	nucl
MsTCP27	MS.gene48573.t1	351	39672.79	8.57	CIN	-0.944	nucl
MsTCP28	MS.gene063503.t1	309	34369.17	9.10	CIN	-0.678	nucl
MsTCP29	MS.gene42033.t1	130	14327.45	9.46	PCF	-0.555	cyto
MsTCP30	MS.gene42025.t1	120	12784.56	10.14	PCF	-0.653	nucl
MsTCP31	MS.gene92019.t1	373	42567.64	6.68	CYC/TB1	-1.135	nucl
MsTCP32	MS.gene36024.t1	435	47331.52	6.73	CIN	-0.831	nucl
MsTCP33	MS.gene019430.t1	331	36115.04	9.42	PCF	-0.447	nucl
MsTCP34	MS.gene044458.t1	249	27766.24	9.25	CIN	-0.668	nucl
MsTCP35	MS.gene36926.t1	189	20950.04	9.55	PCF	-0.708	cyto
MsTCP36	MS.gene032256.t1	433	47041.11	6.59	CIN	-0.839	nucl
MsTCP37	MS.gene033131.t1	419	45864.22	8.02	PCF	-0.895	nucl
MsTCP38	MS.gene007917.t1	431	46871.96	6.61	CIN	-0.823	nucl
MsTCP39	MS.gene038752.t1	388	44616.54	8.50	CYC/TB1	-1.012	nucl
MsTCP40	MS.gene34255.t1	430	46850.01	6.71	CIN	-0.834	nucl

基因名 Gene name	基因ID Gene ID	蛋白长度 Protein length （aa）	分子量 Molecular weight （Da）	等电点 pI	亚组 Subgroup	蛋白亲水性 Protein GRAVY	亚细胞定位 Subcellular localization
MsTCP1	MS.gene95781.t1	421	47569.61	6.43	CYC/TB1	-0.764	nucl
MsTCP2	MS.gene073917.t1	143	16100.50	11.55	PCF	-0.535	nucl
MsTCP3	MS.gene34439.t1	326	34413.31	4.84	PCF	-0.351	nucl
MsTCP4	MS.gene029214.t1	260	27872.04	9.72	PCF	-0.575	nucl
MsTCP5	MS.gene91110.t1	232	25464.17	8.04	PCF	-0.819	nucl
MsTCP6	MS.gene41379.t1	340	35 855.73	4.85	PCF	-0.386	nucl
MsTCP7	MS.gene88588.t1	238	26275.98	8.05	PCF	-0.889	nucl
MsTCP8	MS.gene064482.t1	206	22076.72	8.96	PCF	-0.527	nucl
MsTCP9	MS.gene060651.t1	300	32841.10	7.14	CIN	-0.739	nucl
MsTCP10	MS.gene31403.t1	329	36285.54	5.99	CIN	-0.743	nucl
MsTCP11	MS.gene059738.t1	302	33141.45	7.13	CIN	-0.731	nucl
MsTCP12	MS.gene072060.t1	520	55104.71	6.32	PCF	-0.782	nucl
MsTCP13	MS.gene93507.t1	383	43316.86	7.92	CIN	-0.799	nucl
MsTCP14	MS.gene006670.t1	336	37829.29	6.21	CIN	-0.881	nucl
MsTCP15	MS.gene023326.t1	478	53008.41	6.75	CIN	-0.978	nucl
MsTCP16	MS.gene73844.t1	224	24733.21	7.23	CIN	-0.795	nucl
MsTCP17	MS.gene78508.t1	417	45864.22	8.02	PCF	-0.607	nucl
MsTCP18	MS.gene91902.t1	415	43919.25	6.46	PCF	-0.613	nucl
MsTCP19	MS.gene054307.t1	119	12818.73	9.59	PCF	-0.576	nucl
MsTCP20	MS.gene054308.t1	134	14873.93	7.76	PCF	-0.704	nucl
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全基因组水平紫花苜蓿TCP基因家族的鉴定及其在干旱胁迫下表达模式分析

Genome-wide identification of the alfalfa TCP gene family and analysis of gene transcription patterns in alfalfa （Medicago sativa） under drought stress

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图/表 10

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