Burkholderia sp. SX9菌剂对白三叶生长和改良土壤的影响

doi:10.11686/cyxb2024497

摘要/Abstract

摘要：

为了应对我国耕地质量下降现状，丰富生物改良技术手段，研发应用微生物菌剂具有重要意义。以伯克霍尔德氏菌属SX9为供试菌株，研究其促生特性，并通过盆栽试验对比不同浓度菌剂（T₁~T₃处理）、培养液（T₄~T₆处理），以及纯水（CK）对白三叶生长、根际土壤理化性质以及微生物群落的影响。结果显示，Burkholderia sp. SX9具备产纤维素分解酶、蛋白酶和氨等多种促生特性；Burkholderia sp. SX9菌剂能够促进白三叶生长，相较CK和T₄处理，T₁处理（菌剂原液）白三叶可溶性糖含量显著增加60.56%和31.26%，可溶性蛋白含量显著增加43.32%和15.52%，根系增长20.31%和5.48%；种植白三叶能够改善根际土壤酸碱环境；T₁处理有利于电导率提升，相较T₄处理，有效磷和速效钾含量分别增加27.22%和9.27%；T₁和T₂处理加速了土壤有机质分解，T₁与T₄相比和T₂与T₅相比，含量分别降低5.23%和2.07%。Alpha多样性分析显示，T₁处理显著降低了根际土壤中真菌和细菌的丰富度、多样性和均匀度。高通量测序分析显示，真菌方面，T₁处理显著降低了子囊菌门、青霉属和曲霉属等的相对丰度，增加了腐质霉属和未分类真菌属等的相对丰度；细菌方面，T₁处理显著降低了放线菌门、酸杆菌门、67-14属和热酸菌属等的相对丰度，增加了变形菌门、Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia属和未分类菌属等的相对丰度。土壤理化因子关联性分析显示，pH与酸杆菌门丰度正相关，与担子菌门丰度负相关；有效磷和速效钾含量与担子菌门、放线菌门和芽单胞菌门丰度正相关，与子囊菌门、球囊菌门和绿弯菌门等负相关；有机质含量与变形菌门和芽单胞菌门丰度负相关。研究结果表明Burkholderia sp. SX9能够促进白三叶生长，改善土壤肥力状况，揭示了根际土壤微生物群落结构的动态变化规律，为丰富学科研究内容和土壤改良手段提供了支持。

关键词: 伯克霍尔德氏菌, 白三叶, 根际, 微生物群落

Abstract:

The development and application of microbial inoculants is of high importance to addressing the decline in cultivated land quality in China and implementation of biological remediation technologies. This study investigated the plant growth-promoting traits of Burkholderia sp. strain SX9 and evaluated its effects on white clover （Trifolium repens） growth， rhizosphere soil physicochemical properties， and microbial communities in pot experiments. Treatments included varying concentrations of bacterial inoculants （original solution， 500-fold dilution and 1000-fold dilution； T₁-T₃，_{respectively）， culture solutions （original solution， 500-fold dilution and 1000-fold dilution， T₄-T₆， respectively）， and purified water （CK）. It was found that Burkholderia sp. strain SX9 exhibited multiple growth-promoting characteristics， including cellulase， protease and ammonia production. Compared with CK and T₄， T₁ （original inoculant） significantly increased soluble sugar content in white clover by 60.6% and 31.3%， soluble protein content by 43.3% and 15.5%， and root length by 20.3% and 5.48%， respectively. White clover cultivation improved the pH of rhizosphere soil. T₁ enhanced electrical conductivity， with available phosphorus and potassium increasing by 27.2% and 9.27% compared to T₄. Additionally， T₁ and T₂ accelerated organic matter decomposition； T₁ organic matter content decreased by 5.23% relative to T₄， and T₂ by 2.07% relative to T₅. Alpha diversity analysis revealed that T₁ significantly reduced fungal and bacterial richness， diversity， and evenness in rhizosphere soil. High-throughput sequencing indicated that T₁ decreased the relative abundance of Ascomycota， Penicillium， and Aspergillus while increasing Humicola and unclassified fungi. For bacteria， T₁ reduced Actinobacteriota， Acidobacteriota， Unnamed genus 67-14， and Acidothermus， but elevated Proteobacteria， Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia， and unclassified bacteria. Correlation analysis revealed that pH positively correlated with Acidobacteriota but negatively with Basidiomycota. Available phosphorus and potassium showed positive associations with Basidiomycota， Actinobacteriota， and Gemmatimonadota， but negative correlations with Ascomycota， Glomeromycota， and Chloroflexi. Organic matter content was negatively correlated with Proteobacteria and Gemmatimonadota. The research results show that Burkholderia sp. SX9 enhances white clover growth， improves soil fertility， and dynamically reshapes rhizosphere microbial communities. These findings provide scientific data to inform further research and underpin development of soil improvement strategies.}

Key words: Burkholderia sp., Trifolium repens, rhizosphere, microbial community

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图/表 11

图1 透射电子显微镜下的菌体形态（a）和LB培养基上的菌落形态（b）

Fig.1 Micrograph of Burkholderia sp. SX9 under transmission electron microscope （a） and photograph of the strain on LB plate （b）

图2 Burkholderia sp. SX9促生特性分析a：产纤维素分解酶测试平板Cellulolytic enzyme test dish； b：产蛋白酶测试平板Protease-producing test dish； c：解钾测试平板Potassium solution test dish； d：产氨测试试管Ammonia production test tube.

Fig.2 Analysis of growth-promoting characteristics of Burkholderia sp. SX9

图3 不同处理对白三叶地上部可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。Different lowercase letters meant significant difference at 0.05 level.

Fig.3 Effects of different treatments on soluble sugar and soluble protein content in aboveground parts of T. repens

表1 不同处理对白三叶不同生长指标的影响

Table 1 Effects of different treatments on various growth indicators of T. repens

处理 Treatment	根长 Root length （cm）	株高 Plant height （cm）	地上部生物量Aboveground biomass （g·plant^-1）
处理 Treatment	根长 Root length （cm）	株高 Plant height （cm）	鲜重Fresh weight	干重Dry weight
CK	19.20±0.59c	22.43±0.42b	3.71±0.13cd	0.52±0.07d
T₁	23.10±0.87a	26.17±1.34a	7.52±0.19b	1.36±0.03b
T₂	20.80±0.89abc	23.77±0.23ab	4.34±0.37c	0.92±0.11c
T₃	20.27±0.09bc	23.13±1.19b	3.79±0.42cd	0.63±0.02d
T₄	21.90±0.75ab	24.97±0.38ab	9.23±0.27a	1.99±0.12a
T₅	20.23±0.52bc	23.67±0.22ab	3.72±0.36cd	0.62±0.13d
T₆	19.77±0.98bc	22.40±0.96b	2.86±0.32d	0.45±0.07d

表2 不同处理白三叶根际土壤理化性质分析

Table 2 Analysis of physicochemical properties of T. repens rhizosphere soil under different treatments

处理 Treatment	pH	电导率 EC （μS·cm^-1）	有效磷 Available P （mg·kg^-1）	速效钾 Available K （mg·kg^-1）	碱解氮 Available N （mg·kg^-1）	有机质 Organic matter （g·kg^-1）
S	4.79±0.01e	44.87±0.24bc	0.13±0.03c	37.37±0.89e	79.06±1.55a	36.57±0.13b
CK	4.97±0.02c	31.83±9.37c	0.24±0.05c	44.38±0.13d	66.14±3.20b	36.05±0.22bc
T₁	5.01±0.03bc	132.07±0.52a	4.30±0.17a	289.44±4.84a	68.01±5.15ab	35.33±0.08d
T₂	5.06±0.01a	48.63±2.52b	0.24±0.06c	56.09±0.36c	78.91±1.37a	35.51±0.03d
T₃	5.04±0.00ab	44.00±1.01bc	0.35±0.03c	54.97±0.85c	60.89±3.15b	35.84±0.06cd
T₄	4.77±0.00e	126.53±8.43a	3.38±0.09b	264.89±2.63b	71.42±2.37ab	37.28±0.23a
T₅	4.93±0.01d	45.27±0.27bc	0.32±0.05c	50.01±0.86cd	77.77±1.30a	36.26±0.29bc
T₆	5.02±0.02bc	39.10±0.17bc	0.28±0.08c	47.30±0.26d	66.69±5.94b	35.81±0.10cd

表3 白三叶根际土壤中真菌与细菌Alpha多样性

Table 3 Alpha diversity of fungi and bacteria in rhizosphere soil of T. repens

处理 Treatment	真菌Fungus			细菌Bacterium
处理 Treatment	Chao1指数 Chao1 index	Shannon指数 Shannon index	Simpson指数 Simpson index	Chao1指数 Chao1 index	Shannon指数 Shannon index	Simpson指数 Simpson index
S	483.31±36.73a	6.14±0.007a	0.9659±0.0019a	4115.56±87.27de	10.92±0.03a	0.9989±0.0000a
45 d
CK	453.67±5.95ab	5.38±0.006cd	0.9329±0.0046cde	4725.57±45.97bc	10.54±0.04b	0.9965±0.0001b
T₁	371.52±15.59de	4.38±0.115g	0.8338±0.0195g	3815.45±133.84ef	9.46±0.10f	0.9761±0.0030f
T₂	391.15±6.62cd	5.19±0.001de	0.9255±0.0010e	5235.02±207.02a	10.64±0.09b	0.9962±0.0005b
T₃	415.22±16.26bc	5.00±0.110ef	0.9022±0.0066f	5028.46±91.21ab	10.72±0.10b	0.9971±0.0005b
T₄	438.26±19.20b	4.86±0.112f	0.8928±0.0075f	4165.87±91.16d	10.01±0.03d	0.9925±0.0003d
T₅	438.04±3.23b	5.26±0.007cd	0.9284±0.0041de	4517.85±81.49c	10.63±0.10b	0.9973±0.0006b
T₆	432.84±12.54bc	5.44±0.005c	0.9455±0.0025bcd	4802.64±146.65bc	10.66±0.06b	0.9974±0.0003b
90 d
CK	422.79±1.87bc	5.82±0.003b	0.9497±0.0010abc	3682.22±92.50f	10.16±0.09cd	0.9958±0.0005cd
T₁	331.68±0.85ef	5.43±0.002c	0.9367±0.0009cde	3335.01±122.81g	9.73±0.09e	0.9932±0.0006e
T₂	270.76±6.71g	5.74±0.005b	0.9593±0.0019ab	3127.09±107.29gh	10.20±0.06cd	0.9972±0.0002cd
T₃	310.53±2.31fg	5.70±0.003b	0.9479±0.0014abc	2995.65±34.85h	10.16±0.02cd	0.9972±0.0001cd
T₄	303.74±3.61fg	5.18±0.003de	0.9235±0.0019e	3134.88±47.67gh	9.50±0.05f	0.9900±0.0005f
T₅	268.95±18.25g	5.66±0.005b	0.9494±0.0008abc	3794.99±88.12f	10.32±0.03c	0.9972±0.0001c
T₆	364.52±4.47de	6.03±0.001a	0.9635±0.0003ab	3670.78±34.53f	10.30±0.03c	0.9969±0.0001c

图4 真菌群落门分类水平相对丰度分析Asc：子囊菌门Ascomycota； Basi：担子菌门Basidiomycota； Mor：被孢霉门Mortierellomycota； Chy：壶菌门Chytridiomycota； Kic：梳霉门Kickxellomycota； Roz：罗兹菌门Rozellomycota； Glo：球囊菌门Glomeromycota； Muc：毛霉门Mucoromycota； Bas：蛙粪菌门Basidiobolomycota； Others：未分类菌门Unclassified fungal phyla.

Fig.4 Relative abundance analysis of fungal community at phylum level

图5 真菌群落属分类水平相对丰度分析Hum：腐质霉属Humicola； Sai： Saitozyma； Fus：镰刀菌属Fusarium； Alt：交链孢属Alternaria； Tri：木霉属Trichoderma； Pen：青霉属Penicillium； Asp：曲霉属Aspergillus； Sol：隐球酵母属Solicoccozyma； Cla：枝孢属Cladosporium； Tal：蓝状菌属Talaromyces； Mel： Melanconiella； Knu： Knufia； Sta： Staphylotrichum； Pur：淡紫拟青霉属Purpureocillium； Others：未分类真菌属Unclassified fungal genera.

Fig.5 Relative abundance analysis of fungal community at genus level

图6 细菌群落门分类水平相对丰度分析Act：放线菌门Actinobacteriota； Pro：变形菌门Proteobacteria； Aci：酸杆菌门Acidobacteriota； Chl：绿弯菌门Chloroflexi； Ver：疣微菌门Verrucomicrobiota； Gem：芽单胞菌门Gemmatimonadota； Fir：厚壁菌门Firmicutes； Myx：粘球菌门Myxococcota； Bac：拟杆菌门Bacteroidota； Others：未分类细菌门Unclassified bacterial phylum.

Fig.6 Relative abundance analysis of bacterial community at phylum level

图7 细菌群落属分类水平相对丰度分析Bur： Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia； Sph：鞘氨醇单胞菌属Sphingomonas； Gem：芽单胞菌属Gemmatimonas； Bac：芽孢杆菌属Bacillus； Aci：热酸菌属Acidothermus； Str：链霉菌属Streptomyces； Ram：拉姆利杆菌属Ramlibacter； Mas：马赛菌属Massilia； Can： Candidatus-Udaeobacter； Gai：盖亚菌属Gaiella； Noc：诺卡氏菌属Nocardioides； Con：束缚菌属Conexibacter； Others：未分类细菌属Unclassified bacterial genus.

Fig.7 Relative abundance analysis of bacterial community at genus classification level

图8 90 d时根际土壤微生物群落相对丰度与土壤理化因子关联性分析AP：有效磷Available phosphorus； AK：速效钾Available potassium； OM：有机质Organic matter； AN：碱解氮Available nitrogen；图中所示为相对丰度排名前9菌门（不含未分类菌门）数据（每个处理3个重复）The figure shows the data of the top nine phyla （excluding unclassified phyla） in relative abundance （three replicates per treatment）； *： P<0.05， **： P<0.01， ***： P<0.001.

Fig.8 Correlation analysis of relative abundance of rhizosphere soil microbial communities and soil physicochemical factors at 90 d

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