藜麦WRKY基因的进化与多胁迫条件下的转录应答

doi:10.11686/cyxb2021347

草业学报 ›› 2022, Vol. 31 ›› Issue (9): 168-182.DOI: 10.11686/cyxb2021347

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藜麦WRKY基因的进化与多胁迫条件下的转录应答

侯丽媛¹(), 贾举庆², 姜晓东², 王育川¹, 赵菁¹, 陈禺怀³, 黄胜雄⁴(), 吴慎杰¹(), 董艳辉¹()

^1.山西农业大学生命科学学院，山西太原 030031
^2.山西农业大学农学院，山西晋中 030801
^3.华中师范大学数学与统计学院，湖北武汉 430079
^4.合肥工业大学食品与生物工程学院，安徽合肥 230009

收稿日期:2021-09-14 修回日期:2021-12-15 出版日期:2022-09-20 发布日期:2022-08-12
通讯作者: 黄胜雄,吴慎杰,董艳辉
作者简介:Corresponding author. E-mail： dongfang5513@163.com
Corresponding author. E-mail： 307277432@qq.com，
Corresponding author. E-mail： huang_shenghsiung@163.com，
侯丽媛（1973-），女，山西太原人，博士。E-mail： houliyuan0131@163.com
基金资助:
山西省重点研发（农业）一般项目(201903D221085);山西省科技成果转化引导专项(201904D131033);山西农业大学生物育种工程项目(YZGC135)

The evolution， characterization and transcriptional responses to multiple stresses of the WRKY genes in Chenopodium quinoa

Li-yuan HOU¹(), Ju-qing JIA², Xiao-dong JIANG², Yu-chuan WANG¹, Jing ZHAO¹, Yu-huai CHEN³, Sheng-xiong HUANG⁴(), Shen-jie WU¹(), Yan-hui DONG¹()

^1.College of Life Sciences，Shanxi Agricultural University，Taiyuan 030031，China
^2.College of Agronomy，Shanxi Agricultural University，Jinzhong 030801，China
^3.School of Mathematics Statistics，Central China Normal University，Wuhan 430079，China
^4.School of Food and Biological Engineering，Hefei University of Technology，Hefei 230009，China

Received:2021-09-14 Revised:2021-12-15 Online:2022-09-20 Published:2022-08-12
Contact: Sheng-xiong HUANG,Shen-jie WU,Yan-hui DONG

摘要/Abstract

摘要：

WRKY转录因子参与调控植物生长发育和多种胁迫应答，是一类非常重要的植物转录因子。为解析藜麦WRKY基因的进化特征及挖掘响应胁迫的WRKY基因，本研究利用系统的生物信息学方法在全基因组水平对WRKY基因进行了鉴定，并对其染色体定位、分组、系统进化、共线性分析以及多胁迫条件下的表达模式进行了分析。藜麦基因组中鉴定得到90个WRKY基因；划分为3组：Ⅰ组（18个）、Ⅱ组（46个）和Ⅲ组（12个），其中Ⅱ组成员进一步被划分为5个亚组：Ⅱ-a（9个），Ⅱ-b（4个），Ⅱ-c（13个），Ⅱ-d（10个）和Ⅱ-e（10个）。另外，14个WRKY成员因为WRKYGQK短肽的缺失，以及锌指结构变异较大而未划分到任何分组。本研究分组与藜麦WRKY基因进化树中家族成员的聚类结果完全一致，进一步支持了成员分组的可靠性。此外，不同分组的WRKY成员的蛋白序列呈现出小组特异的氨基酸保守域组成。藜麦和祖先二倍体苍白茎藜、瑞典藜的同源基因组模块分析表明，藜麦WRKY基因数目的增加主要来自全基因组倍增。在干旱、高温、盐、低磷胁迫和花生褪绿扇形斑病毒（GCFSV）侵染下，大量WRKY基因的表达水平被显著性诱导或抑制，说明这些WRKY基因很可能参与了调控藜麦的逆境应答反应。研究结果可为藜麦的抗逆研究提供优良的候选WRKY基因，为藜麦的抗逆研究提供参考依据。

关键词: 藜麦, WRKY, 进化, 胁迫, 转录应答

Abstract:

The WRKYs are important plant transcription factors， which regulate growth and development， and responses to various stresses in plants. The aim of the research was to elucidate evolutionary links and explore ways to exploit the stress responsive members of the WRKY gene family in Chenopodium quinoa. Systematic bioinformatics methods were used to identify the genome-wide occurrence of WRKY genes in C. quinoa， determine their chromosomal location， classification and systematic evolutionary affinities， conduct synteny analysis and measure expression profiles under different stresses. In total， 90 WRKY genes were identified in the genome of C. quinoa. These were classified as group Ⅰ （18 members）， group Ⅱ （46） and group Ⅲ （12）. Fourteen WRKY family members could not be assigned to a group due to the lack of WRKYGQK peptide and dramatic variation of the zinc finger. The members of group Ⅱ were further assigned to five subgroups： Ⅱ-a （9）， Ⅱ-b （4）， Ⅱ-c （13）， Ⅱ-d （10） and Ⅱ-e （10）. A compiled phylogenetic tree identified WRKY gene clusters that were consistent with the WRKY gene classification， further supporting the accuracy of our classification of WRKY member genes. Additionally， the protein sequences of WRKY member genes from different groups revealed group-specific conserved domains. The syntenic genomic regions between C. quinoa， Chenopodium pallidicaule and Chenopodium suecicum demonstrated that the WRKY gene expansion in C. quinoa resulted from the whole genome duplication of C. quinoa. Under drought， heat， salt and low P， and groundnut chlorotic fan-spot virus （GCFSV） infection stresses， the expression levels of a number of WRKY genes were significantly down- or up-regulated， implying these WRKY genes participate in regulating the responses to these biotic and abiotic stresses. Our results indicate good gene candidates and provide reference information for future studies of stress tolerance in C. quinoa.

Key words: Chenopodium quinoa, WRKY, evolution, stress, transcriptional response

侯丽媛, 贾举庆, 姜晓东, 王育川, 赵菁, 陈禺怀, 黄胜雄, 吴慎杰, 董艳辉. 藜麦WRKY基因的进化与多胁迫条件下的转录应答[J]. 草业学报, 2022, 31(9): 168-182.

Li-yuan HOU, Ju-qing JIA, Xiao-dong JIANG, Yu-chuan WANG, Jing ZHAO, Yu-huai CHEN, Sheng-xiong HUANG, Shen-jie WU, Yan-hui DONG. The evolution， characterization and transcriptional responses to multiple stresses of the WRKY genes in Chenopodium quinoa[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(9): 168-182.

图/表 10

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基因名 Gene name	原始数据库编号 Locus name	染色体定位 Chromosome location	蛋白序列长度 Protein sequence length （aa）	WRKY结构域数目 WRKY domain number	分组 Group
CqWRKY01	AUR62021917-RA	Chr01：38208086-38211722	554	1	Ⅱ-a
CqWRKY02	AUR62040662-RA	Chr01：41775764-41783826	551	2	Ⅰ
CqWRKY03	AUR62024943-RA	Chr01：43875072-43877592	169	1	NG
CqWRKY04	AUR62034455-RA	Chr01：57959517-57963772	465	2	Ⅰ
CqWRKY05	AUR62009104-RA	Chr01：107241991-107242734	163	1	Ⅱ-c
CqWRKY06	AUR62009363-RA	Chr01：110924944-110929629	491	2	Ⅰ
CqWRKY07	AUR62023400-RA	Chr01：113698649-113699630	84	1	NG
CqWRKY08	AUR62004411-RA	Chr01：118507284-118509071	238	1	Ⅱ-e
CqWRKY09	AUR62004415-RA	Chr01：118526620-118532476	197	1	NG
CqWRKY10	AUR62004466-RA	Chr01：119081433-119085048	373	1	Ⅲ
CqWRKY11	AUR62041828-RA	Chr01：123569655-123571740	298	1	Ⅱ-e
CqWRKY12	AUR62027582-RA	Chr01：130910533-130928523	354	1	Ⅱ-c
CqWRKY13	AUR62012739-RA	Chr02：1822446-1825621	462	1	Ⅱ-a
CqWRKY14	AUR62039475-RA	Chr02：9252429-9253764	168	1	NG
CqWRKY15	AUR62017056-RA	Chr02：21804094-21811919	580	2	Ⅰ
CqWRKY16	AUR62030160-RA	Chr02：30059138-30065792	388	1	Ⅱ-e
CqWRKY17	AUR62030260-RA	Chr02：34031077-34038129	252	1	Ⅱ-c
CqWRKY18	AUR62043687-RA	Chr03：29405201-29406855	302	1	Ⅱ-d
CqWRKY19	AUR62002702-RA	Chr03：49414886-49421542	383	1	Ⅱ-e
CqWRKY20	AUR62012478-RA	Chr03：75647735-75651312	299	1	Ⅱ-b
CqWRKY21	AUR62031604-RA	Chr04：1501766-1505059	310	1	Ⅱ-b
CqWRKY22	AUR62023044-RA	Chr04：8688937-8691771	462	2	Ⅰ
CqWRKY23	AUR62020567-RA	Chr04：14876253-14877758	190	1	Ⅱ-c
CqWRKY24	AUR62018123-RA	Chr04：35199821-35203349	456	2	Ⅰ
CqWRKY25	AUR62030596-RA	Chr04：48810761-48812831	173	1	NG
CqWRKY26	AUR62037715-RA	Chr04：50908753-50909904	174	1	Ⅱ-d
CqWRKY27	AUR62015908-RA	Chr05：435350-438098	329	1	Ⅲ
CqWRKY28	AUR62015815-RA	Chr05：1471437-1476258	430	1	Ⅱ-a
CqWRKY29	AUR62004902-RA	Chr05：66860908-66862973	304	1	Ⅱ-d
CqWRKY30	AUR62006655-RA	Chr05：77289532-77293737	755	2	Ⅰ
CqWRKY31	AUR62019339-RA	Chr05：79912043-79914657	242	1	Ⅲ
CqWRKY32	AUR62028825-RA	Chr06：3898935-3901720	454	1	Ⅱ-a
CqWRKY33	AUR62032850-RA	Chr06：6105039-6109784	486	2	Ⅰ
CqWRKY34	AUR62003119-RA	Chr06：11861700-11866570	314	1	Ⅱ-c
CqWRKY35	AUR62017414-RA	Chr06：42111914-42114982	507	2	Ⅰ
CqWRKY36	AUR62006150-RA	Chr07：72108787-72118523	562	1	Ⅲ
CqWRKY37	AUR62016230-RA	Chr07：75538327-75540007	317	1	Ⅱ-c
CqWRKY38	AUR62018478-RA	Chr07：85862994-85870698	1178	1	Ⅲ
CqWRKY39	AUR62006298-RA	Chr07：88930361-88933011	454	2	Ⅰ
CqWRKY40	AUR62006427-RA	Chr07：90989279-90992003	325	1	Ⅲ
CqWRKY41	AUR62036235-RA	Chr07：112281685-112283961	418	2	Ⅰ
CqWRKY42	AUR62011775-RA	Chr08：988047-988819	102	1	Ⅱ-c
CqWRKY43	AUR62011795-RA	Chr08：1181350-1182524	211	1	Ⅱ-e
CqWRKY44	AUR62011926-RA	Chr08：2678718-2680825	294	1	NG
CqWRKY45	AUR62021729-RA	Chr08：8545709-8559517	509	1	Ⅱ-a
CqWRKY46	AUR62032212-RA	Chr08：14272865-14273429	143	1	NG
CqWRKY47	AUR62029580-RA	Chr08：27816081-27826652	222	1	NG
CqWRKY48	AUR62003648-RA	Chr09：4713878-4717289	244	1	Ⅱ-c
CqWRKY49	AUR62003924-RA	Chr09：7798854-7801974	290	1	Ⅱ-d
CqWRKY50	AUR62024642-RA	Chr09：11682383-11691897	424	1	Ⅱ-e
CqWRKY51	AUR62024618-RA	Chr09：11982778-11983536	146	1	Ⅱ-c
CqWRKY52	AUR62032241-RA	Chr09：13313236-13317450	349	1	NG
CqWRKY53	AUR62023484-RA	Chr10：2033001-2036555	371	1	Ⅲ
CqWRKY54	AUR62022617-RA	Chr10：4697680-4699188	283	1	Ⅱ-e
CqWRKY55	AUR62022621-RA	Chr10：4717142-4718114	212	1	Ⅱ-c
CqWRKY56	AUR62013751-RA	Chr10：13605433-13612166	129	1	NG
CqWRKY57	AUR62038804-RA	Chr10：34116524-34117756	231	1	Ⅱ-d
CqWRKY58	AUR62020945-RA	Chr11：1752595-1762500	1162	1	Ⅲ
CqWRKY59	AUR62039260-RA	Chr11：74163714-74165384	388	1	Ⅱ-c
CqWRKY60	AUR62000311-RA	Chr12：3584311-3588565	706	2	Ⅰ
CqWRKY61	AUR62001049-RA	Chr12：13518617-13520608	333	1	Ⅱ-d
CqWRKY62	AUR62020401-RA	Chr12：55639586-55644905	481	1	Ⅱ-a
CqWRKY63	AUR62020314-RA	Chr12：56890585-56891458	129	1	Ⅲ
CqWRKY64	AUR62020288-RA	Chr12：57347810-57348994	253	1	Ⅱ-d
CqWRKY65	AUR62007485-RA	Chr13：589572-591021	286	1	Ⅱ-d
CqWRKY66	AUR62010821-RA	Chr13：7153914-7155613	361	1	Ⅲ
CqWRKY67	AUR62010755-RA	Chr13：8078579-8080104	297	1	Ⅱ-e
CqWRKY68	AUR62007938-RA	Chr14：2701764-2706207	224	1	Ⅱ-c
CqWRKY69	AUR62037832-RA	Chr14：45048099-45055461	1058	2	Ⅰ
CqWRKY70	AUR62005736-RA	Chr14：56112914-56116278	422	1	Ⅱ-a
CqWRKY71	AUR62005858-RA	Chr14：58268244-58273300	487	2	Ⅰ
CqWRKY72	AUR62026996-RA	Chr15：268971-270747	296	1	Ⅱ-b
CqWRKY73	AUR62017958-RA	Chr15：21074268-21077689	242	1	Ⅱ-c
CqWRKY74	AUR62024046-RA	Chr15：26625857-26629365	245	1	NG
CqWRKY75	AUR62015063-RA	Chr15：57542216-57547401	500	2	Ⅰ
CqWRKY76	AUR62008370-RA	Chr16：3731574-3745535	675	1	Ⅱ-a
CqWRKY77	AUR62038863-RA	Chr16：13862997-13866799	589	1	Ⅱ-a
CqWRKY78	AUR62038851-RA	Chr16：14451516-14451878	120	1	NG
CqWRKY79	AUR62019754-RA	Chr16：70647711-70649134	296	1	Ⅱ-e
CqWRKY80	AUR62019820-RA	Chr16：71712382-71714094	361	1	Ⅲ
CqWRKY81	AUR62039941-RA	Chr16：78777309-78778496	276	1	Ⅱ-d
CqWRKY82	AUR62026343-RA	Chr17：57960771-57963505	446	2	Ⅰ
CqWRKY83	AUR62029778-RA	Chr17：60158005-60160227	323	1	Ⅲ
CqWRKY84	AUR62030836-RA	Chr17：83307838-83309577	289	1	Ⅱ-b
CqWRKY85	AUR62040434-RA	Chr18：4550853-4554429	230	1	NG
CqWRKY86	AUR62009710-RA	Chr18：27460868-27463405	492	2	Ⅰ
CqWRKY87	AUR62021101-RA	Chr00：34656729-34658003	356	1	Ⅱ-e
CqWRKY88	AUR62038238-RA	Chr00：134168426-134171808	338	1	Ⅱ-d
CqWRKY89	AUR62017520-RA	Chr00：135537911-135543127	500	2	Ⅰ
CqWRKY90	AUR62044535-RA	Chr00：163451415-163456457	138	1	NG

基因名 Gene name	原始数据库编号 Locus name	染色体定位 Chromosome location	蛋白序列长度 Protein sequence length （aa）	WRKY结构域数目 WRKY domain number	分组 Group
CqWRKY01	AUR62021917-RA	Chr01：38208086-38211722	554	1	Ⅱ-a
CqWRKY02	AUR62040662-RA	Chr01：41775764-41783826	551	2	Ⅰ
CqWRKY03	AUR62024943-RA	Chr01：43875072-43877592	169	1	NG
CqWRKY04	AUR62034455-RA	Chr01：57959517-57963772	465	2	Ⅰ
CqWRKY05	AUR62009104-RA	Chr01：107241991-107242734	163	1	Ⅱ-c
CqWRKY06	AUR62009363-RA	Chr01：110924944-110929629	491	2	Ⅰ
CqWRKY07	AUR62023400-RA	Chr01：113698649-113699630	84	1	NG
CqWRKY08	AUR62004411-RA	Chr01：118507284-118509071	238	1	Ⅱ-e
CqWRKY09	AUR62004415-RA	Chr01：118526620-118532476	197	1	NG
CqWRKY10	AUR62004466-RA	Chr01：119081433-119085048	373	1	Ⅲ
CqWRKY11	AUR62041828-RA	Chr01：123569655-123571740	298	1	Ⅱ-e
CqWRKY12	AUR62027582-RA	Chr01：130910533-130928523	354	1	Ⅱ-c
CqWRKY13	AUR62012739-RA	Chr02：1822446-1825621	462	1	Ⅱ-a
CqWRKY14	AUR62039475-RA	Chr02：9252429-9253764	168	1	NG
CqWRKY15	AUR62017056-RA	Chr02：21804094-21811919	580	2	Ⅰ
CqWRKY16	AUR62030160-RA	Chr02：30059138-30065792	388	1	Ⅱ-e
CqWRKY17	AUR62030260-RA	Chr02：34031077-34038129	252	1	Ⅱ-c
CqWRKY18	AUR62043687-RA	Chr03：29405201-29406855	302	1	Ⅱ-d
CqWRKY19	AUR62002702-RA	Chr03：49414886-49421542	383	1	Ⅱ-e
CqWRKY20	AUR62012478-RA	Chr03：75647735-75651312	299	1	Ⅱ-b
CqWRKY21	AUR62031604-RA	Chr04：1501766-1505059	310	1	Ⅱ-b
CqWRKY22	AUR62023044-RA	Chr04：8688937-8691771	462	2	Ⅰ
CqWRKY23	AUR62020567-RA	Chr04：14876253-14877758	190	1	Ⅱ-c
CqWRKY24	AUR62018123-RA	Chr04：35199821-35203349	456	2	Ⅰ
CqWRKY25	AUR62030596-RA	Chr04：48810761-48812831	173	1	NG
CqWRKY26	AUR62037715-RA	Chr04：50908753-50909904	174	1	Ⅱ-d
CqWRKY27	AUR62015908-RA	Chr05：435350-438098	329	1	Ⅲ
CqWRKY28	AUR62015815-RA	Chr05：1471437-1476258	430	1	Ⅱ-a
CqWRKY29	AUR62004902-RA	Chr05：66860908-66862973	304	1	Ⅱ-d
CqWRKY30	AUR62006655-RA	Chr05：77289532-77293737	755	2	Ⅰ
CqWRKY31	AUR62019339-RA	Chr05：79912043-79914657	242	1	Ⅲ
CqWRKY32	AUR62028825-RA	Chr06：3898935-3901720	454	1	Ⅱ-a
CqWRKY33	AUR62032850-RA	Chr06：6105039-6109784	486	2	Ⅰ
CqWRKY34	AUR62003119-RA	Chr06：11861700-11866570	314	1	Ⅱ-c
CqWRKY35	AUR62017414-RA	Chr06：42111914-42114982	507	2	Ⅰ
CqWRKY36	AUR62006150-RA	Chr07：72108787-72118523	562	1	Ⅲ
CqWRKY37	AUR62016230-RA	Chr07：75538327-75540007	317	1	Ⅱ-c
CqWRKY38	AUR62018478-RA	Chr07：85862994-85870698	1178	1	Ⅲ
CqWRKY39	AUR62006298-RA	Chr07：88930361-88933011	454	2	Ⅰ
CqWRKY40	AUR62006427-RA	Chr07：90989279-90992003	325	1	Ⅲ
CqWRKY41	AUR62036235-RA	Chr07：112281685-112283961	418	2	Ⅰ
CqWRKY42	AUR62011775-RA	Chr08：988047-988819	102	1	Ⅱ-c
CqWRKY43	AUR62011795-RA	Chr08：1181350-1182524	211	1	Ⅱ-e
CqWRKY44	AUR62011926-RA	Chr08：2678718-2680825	294	1	NG
CqWRKY45	AUR62021729-RA	Chr08：8545709-8559517	509	1	Ⅱ-a
CqWRKY46	AUR62032212-RA	Chr08：14272865-14273429	143	1	NG
CqWRKY47	AUR62029580-RA	Chr08：27816081-27826652	222	1	NG
CqWRKY48	AUR62003648-RA	Chr09：4713878-4717289	244	1	Ⅱ-c
CqWRKY49	AUR62003924-RA	Chr09：7798854-7801974	290	1	Ⅱ-d
CqWRKY50	AUR62024642-RA	Chr09：11682383-11691897	424	1	Ⅱ-e
CqWRKY51	AUR62024618-RA	Chr09：11982778-11983536	146	1	Ⅱ-c
CqWRKY52	AUR62032241-RA	Chr09：13313236-13317450	349	1	NG
CqWRKY53	AUR62023484-RA	Chr10：2033001-2036555	371	1	Ⅲ
CqWRKY54	AUR62022617-RA	Chr10：4697680-4699188	283	1	Ⅱ-e
CqWRKY55	AUR62022621-RA	Chr10：4717142-4718114	212	1	Ⅱ-c
CqWRKY56	AUR62013751-RA	Chr10：13605433-13612166	129	1	NG
CqWRKY57	AUR62038804-RA	Chr10：34116524-34117756	231	1	Ⅱ-d
CqWRKY58	AUR62020945-RA	Chr11：1752595-1762500	1162	1	Ⅲ
CqWRKY59	AUR62039260-RA	Chr11：74163714-74165384	388	1	Ⅱ-c
CqWRKY60	AUR62000311-RA	Chr12：3584311-3588565	706	2	Ⅰ
CqWRKY61	AUR62001049-RA	Chr12：13518617-13520608	333	1	Ⅱ-d
CqWRKY62	AUR62020401-RA	Chr12：55639586-55644905	481	1	Ⅱ-a
CqWRKY63	AUR62020314-RA	Chr12：56890585-56891458	129	1	Ⅲ
CqWRKY64	AUR62020288-RA	Chr12：57347810-57348994	253	1	Ⅱ-d
CqWRKY65	AUR62007485-RA	Chr13：589572-591021	286	1	Ⅱ-d
CqWRKY66	AUR62010821-RA	Chr13：7153914-7155613	361	1	Ⅲ
CqWRKY67	AUR62010755-RA	Chr13：8078579-8080104	297	1	Ⅱ-e
CqWRKY68	AUR62007938-RA	Chr14：2701764-2706207	224	1	Ⅱ-c
CqWRKY69	AUR62037832-RA	Chr14：45048099-45055461	1058	2	Ⅰ
CqWRKY70	AUR62005736-RA	Chr14：56112914-56116278	422	1	Ⅱ-a
CqWRKY71	AUR62005858-RA	Chr14：58268244-58273300	487	2	Ⅰ
CqWRKY72	AUR62026996-RA	Chr15：268971-270747	296	1	Ⅱ-b
CqWRKY73	AUR62017958-RA	Chr15：21074268-21077689	242	1	Ⅱ-c
CqWRKY74	AUR62024046-RA	Chr15：26625857-26629365	245	1	NG
CqWRKY75	AUR62015063-RA	Chr15：57542216-57547401	500	2	Ⅰ
CqWRKY76	AUR62008370-RA	Chr16：3731574-3745535	675	1	Ⅱ-a
CqWRKY77	AUR62038863-RA	Chr16：13862997-13866799	589	1	Ⅱ-a
CqWRKY78	AUR62038851-RA	Chr16：14451516-14451878	120	1	NG
CqWRKY79	AUR62019754-RA	Chr16：70647711-70649134	296	1	Ⅱ-e
CqWRKY80	AUR62019820-RA	Chr16：71712382-71714094	361	1	Ⅲ
CqWRKY81	AUR62039941-RA	Chr16：78777309-78778496	276	1	Ⅱ-d
CqWRKY82	AUR62026343-RA	Chr17：57960771-57963505	446	2	Ⅰ
CqWRKY83	AUR62029778-RA	Chr17：60158005-60160227	323	1	Ⅲ
CqWRKY84	AUR62030836-RA	Chr17：83307838-83309577	289	1	Ⅱ-b
CqWRKY85	AUR62040434-RA	Chr18：4550853-4554429	230	1	NG
CqWRKY86	AUR62009710-RA	Chr18：27460868-27463405	492	2	Ⅰ
CqWRKY87	AUR62021101-RA	Chr00：34656729-34658003	356	1	Ⅱ-e
CqWRKY88	AUR62038238-RA	Chr00：134168426-134171808	338	1	Ⅱ-d
CqWRKY89	AUR62017520-RA	Chr00：135537911-135543127	500	2	Ⅰ
CqWRKY90	AUR62044535-RA	Chr00：163451415-163456457	138	1	NG

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藜麦WRKY基因的进化与多胁迫条件下的转录应答

The evolution， characterization and transcriptional responses to multiple stresses of the WRKY genes in Chenopodium quinoa

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图/表 10

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