施氮对苜蓿初花期光合日变化、叶片形态及干物质产量的影响

doi:10.11686/cyxb2021343

摘要/Abstract

摘要：

通过研究不同氮素水平下滴灌苜蓿叶片形态特征、光合日变化规律，分析不同施氮水平下滴灌苜蓿光合日变化、叶片形态与干物质产量的关系，以期进一步揭示施氮对紫花苜蓿干物质及产量形成的影响机制，进而为优化实际生产中紫花苜蓿的氮管理策略提供理论依据。采用单因素随机区组设计，设置0（CK）、60（N₁）、120（N₂）和180 kg·hm^-2（N₃）共4个施氮水平，在紫花苜蓿初花期对光合日变化、叶片形态、叶片氮含量和苜蓿产量构成进行测定。结果表明，施氮处理下苜蓿的叶片净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率均高于不施氮处理，施氮处理的苜蓿叶片胞间CO₂浓度低于不施氮处理。对净光合速率和蒸腾速率综合影响最大的环境因子是光合有效辐射。随着施氮量的增加，紫花苜蓿的叶长、叶宽、叶面积、比叶重，以及叶片干重、茎秆干重、干物质产量、叶片氮含量、淀粉和可溶性糖含量均呈先增加后降低的趋势。不同施氮水平下，对叶片形态结构影响最大的为叶面积，其次分别为比叶重、叶长和叶宽，对苜蓿干物质产量影响从大到小依次为叶片氮含量>净光合速率>叶面积>蒸腾速率>比叶重。不施氮和高氮处理下光合速率下降主要是因为光合活性受到抑制，属于非气孔因素。基于主成分分析，干物质产量、叶片形态以及光合作用综合得分最高的为N₂处理，其次分别为N₃、N₁和CK处理。因此，施氮肥有助于紫花苜蓿光合面积和光合速率的协同改进，有利于光合产物的生成，从而促进苜蓿干物质产量的增加，在施氮量为120 kg·hm^-2时提升效果最为明显。

关键词: 紫花苜蓿, 氮, 叶片形态, 光合日变化, 干物质产量

Abstract:

In this research， studies on leaf morphological characteristics and the diurnal changes of photosynthesis in a drip-irrigated alfalfa （Medicago sativa） crop were monitored under different nitrogen levels and the relationships between the daily changes of photosynthesis， leaf morphology， and dry matter yield were analyzed in order to better understand the mechanism of the impact of nitrogen on alfalfa dry matter yield development. The study thus provides a theoretical framework for optimizing the nitrogen management strategy of alfalfa in commercial production. The study used a single factor randomized complete block design with four nitrogen application levels of 0 （CK）， 60 （N₁）， 120 （N₂）， and 180 kg N·ha^-1 （N₃）. At the early flowering growth stage， daily photosynthetic variation， leaf morphology， leaf nitrogen content， and yield components were of the alfalfa were measured. It was found that the net photosynthetic rate， transpiration rate， and water use efficiency of alfalfa leaves under the nitrogen application treatments were higher than those under the non-nitrogen application treatment， and the intercellular CO₂ concentration of alfalfa leaves under the nitrogen application treatments was lower than that under the non-nitrogen application treatment. The environmental factor that had the greatest combined effect on net photosynthetic rate and transpiration rate was photosynthetic effective radiation. The leaf length， leaf width， leaf area， and specific leaf weight of alfalfa， as well as leaf dry weight， stem dry weight， dry matter yield， leaf nitrogen content， starch， and soluble sugar content all showed a pattern of initial increase and then decrease with successive increments of N application. For different nitrogen concentrations， leaf area was the most significant factor affecting leaf morphological structure， followed by leaf specific weight， leaf length， and leaf width. The effects on dry matter yield of alfalfa were， in descending order， leaf nitrogen content>net photosynthetic rate>leaf area>transpiration rate>specific leaf weight. The decrease in photosynthetic rate in the zero-N and high-N treatments was primarily due to the inhibition of photosynthetic activity； This is a non-stomatal factor. Based on a principal component analysis， the highest overall score for dry matter yield， leaf morphology and photosynthesis was obtained in the N₂ treatment， followed by N₃， N₁ and CK treatments. Therefore， nitrogen fertilization promoted the synergistic improvement of photosynthetic rate and photosynthetic area in alfalfa. It facilitated the production of photosynthetic products， thereby increasing alfalfa dry matter yield， especially at the nitrogen application rate of 120 kg·ha^-1.

Key words: alfalfa, nitrogen, leaf morphology, diurnal variation of photosynthesis, dry matter yield

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图/表 12

图1 田间环境因子日变化

Fig.1 Daily variation of environmental factors in the field

图2 不同施氮水平下苜蓿叶片净光合速率日变化不同小写字母表示同一时间不同处理间差异显著（P<0.05），显著性标注按照各处理平均值从高到低的顺序进行标注。下同。Different lowercase letters indicate significant differences among treatments at the same time （P<0.05）， significance labeling was done in the order of the mean of each treatment from high to low. The same below.

Fig.2 Daily variation of net photosynthetic rate of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

图3 不同施氮水平下苜蓿叶片光合参数日均值不同小写字母表示不同施氮水平下差异显著（P<0.05），F值后**表示处理间差异极显著（P<0.01）。Different lowercase letters indicate significant differences under different nitrogen application levels （P<0.05）， and ** after F value indicates extremely significant differences among treatments （P<0.01）.

Fig.3 Daily average values of photosynthetic parameters of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

图4 不同施氮水平下苜蓿叶片蒸腾速率日变化

Fig.4 Daily variation of transpiration rate of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

图5 不同施氮水平下苜蓿叶片胞间CO2浓度日变化

Fig.5 Daily variation of intercellular CO2 concentration in alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

图6 不同施氮水平下苜蓿叶片气孔限制值日变化

Fig.6 Daily variation of stomatal limitation value of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

图7 不同施氮水平下苜蓿叶片水分利用效率日变化

Fig.7 Daily variation of water use efficiency of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

表1 不同施氮水平下苜蓿叶片形态结构变化

Table 1 Changes in morphological structure of alfalfa leaves under different levels of nitrogen application

处理Treatment	叶面积Leaf area （cm²）	叶长Leaf length （mm）	叶宽Leaf width （mm）	比叶重SLW （g·m^-2）
CK	1.80±0.01d	25.12±0.18c	10.62±0.40c	52.40±0.30c
N₁	1.85±0.01c	25.80±0.18b	11.42±0.28b	53.11±0.13b
N₂	1.95±0.01a	26.33±0.46a	12.10±0.25a	54.15±0.09a
N₃	1.90±0.02b	26.27±0.32a	11.94±0.45a	53.54±0.27b
F值F-value	36.855**	19.725**	18.934**	32.175**

表2 不同施氮水平下苜蓿干物质产量构成、光合产物和叶片氮含量

Table 2 Dry matter yield components， photosynthetic products and nitrogen content of leaves of alfalfa at different nitrogen application levels

处理 Treatment	干物质产量 Dry matter yield （t·hm^-2）	叶干重 Leaf dry weight （t·hm^-2）	茎干重 Stem dry weight （t·hm^-2）	茎叶比 Stem/leaf	叶片氮含量 Nitrogen content of leaf （%）	淀粉 Starch （% DM）	可溶性糖 Soluble sugar （% DM）
CK	4.67±0.07c	2.17±0.03c	2.50±0.04b	1.16±0.01a	4.06±0.02c	5.46±0.04c	5.59±0.03c
N₁	4.98±0.02ab	2.37±0.03ab	2.61±0.02a	1.10±0.02b	4.28±0.10b	5.80±0.13b	6.00±0.13ab
N₂	5.09±0.07a	2.43±0.04a	2.66±0.03a	1.10±0.01b	4.57±0.04a	5.99±0.17a	6.12±0.12a
N₃	4.93±0.02b	2.34±0.02b	2.59±0.03a	1.11±0.02b	4.28±0.03b	5.58±0.03c	5.71±0.21bc
F值F-value	26.411**	29.828**	9.913**	7.044*	34.330**	18.909**	7.483*

图8 不同施氮水平下苜蓿干物质产量、叶片形态以及光合作用的主成分分析主成分分析双标图中，连线长度代表研究指标与研究对象之间的相关性，线越长，表示对研究对象的影响越大；不同指标的线条之间的夹角越小，表示两者相关性越大；主成分得分图中，PC1表示主成分1的得分，PC2表示主成分2的得分，PC1+PC2表示基于干物质产量、叶片形态以及光合作用的综合评分。DMY：干物质产量；Nleaf：叶片氮含量；SLW：比叶重；LA：叶面积；LW：叶宽；LL：叶长。下同。In the double-labeled plot of principal component analysis， the length of the connecting line represents the correlation between the study index and the study object； The longer the line， the greater the influence on the study object； The smaller the angle between the lines representing different indexes， the greater the correlation between them； In the plot of principal component score， PC1 indicates the score of principal component 1， PC2 indicates the score of principal component 2， and PC1+PC2 represents the combined score based on dry matter yield， leaf morphology and photosynthesis. DMY： Dry matter yield； Nleaf： Leaf nitrogen content； SLW： Specific leaf weight； LA： Leaf area； LW： Leaf width； LL： Leaf length. The same below.

Fig.8 Principal component analysis of dry matter yield， leaf morphology and photosynthesis of alfalfa under different levels of nitrogen application

图9 基于结构方程模型综合分析主要环境因子与净光合速率和蒸腾速率的关系PAR：光合有效辐射；Ta：气温；RH：空气相对湿度；Vpdl：叶表饱和蒸汽压；Pn：净光合速率；Tr：蒸腾速率。图中箭头指向是因果关系，红色实线表示两者呈显著正相关，红色虚线表示两者呈正相关但不显著，蓝色实线表示两者呈显著负相关，蓝色虚线表示两者呈负相关但不显著，线上数字为标准化路径系数；*表示在0.05水平上显著相关，**表示在0.01水平上显著相关，显变量方框上的R2表示所有指向因变量的变量对因变量的总解释率。χ2/df：卡方值与自由度之比；P：显著性概率值；RMSEA：近似误差平方根；CFI：比较模型指数；TLI：Tucker-Lewis指数；GFI：拟合优度指数；NFI：规范拟合指数。下同。PAR： Photosynthetically active radiation； Ta： Air temperature； RH： Air relative humidity； Vpdl： Leaf surface saturated vapor pressure； Pn： Net photosynthetic rate； Tr： Transpiration rate. The arrows in the figure point to the causal relationship， the red solid line indicates a significant positive correlation， the red dashed line indicates a positive but insignificant correlation， the blue solid line indicates a significant negative correlation， the blue dashed line indicates a negative but insignificant correlation， the numbers on the line are the standardized path coefficients. * indicates significant correlation at the 0.05 level， ** indicates significant correlation at the 0.01 level， the R2 on the box of the significant variable indicates the total explanatory rate of all variables pointing to the dependent variable. χ2/df： The ratio of chi-square value to the degree of freedom； P： Test P-value； RMSEA： Root-mean-square error of approximation； CFI： Comparative fit index； TLI： Tucker-Lewis index； GFI： Goodness of fit index； NFI： Normed fit index. The same below.

Fig.9 Integrated analysis of the relationship between major environmental factors and net photosynthetic rate and transpiration rate based on structural equation model

图10 基于结构方程模型综合分析叶片氮含量、主要光合性能和叶片形态指标与干物质产量的关系

Fig.10 Integrated analysis of leaf nitrogen content， major photosynthetic properties and leaf morphological indicators in relation to dry matter yield based on structural equation model

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