翻耕和植物残体覆盖对“黑土滩”型退化草地土壤氧化亚氮排放的影响

doi:10.11686/cyxb2023485

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (11): 15-29.DOI: 10.11686/cyxb2023485

翻耕和植物残体覆盖对“黑土滩”型退化草地土壤氧化亚氮排放的影响

冯娅斯¹^,²(), 蒋文婷¹^,², 刘益宏¹^,², 王燕¹^,², 李渊³, 陈有超¹^,², 蔡延江¹^,²()

^1.浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室，浙江杭州 311300
^2.浙江农林大学环境与资源学院，碳中和学院，浙江杭州 311300
^3.兰州大学草地农业科技学院，草种创新与草地农业生态系统全国重点实验室，甘肃庆阳草地农业生态系统国家野外科学观测研究站，甘肃兰州 730020

收稿日期:2023-12-18 修回日期:2024-03-18 出版日期:2024-11-20 发布日期:2024-09-09
通讯作者: 蔡延江
作者简介:E-mail： yjcai@zafu.edu.cn
冯娅斯（1999-），女，四川广安人，在读硕士。E-mail： feng8143853184@163.com
基金资助:
国家自然科学基金面上项目(41877085);浙江农林大学校科研发展基金项目(2018FR005)

Effects of plowing and plant residue mulching on soil nitrous oxide emissions in a black soil beach-type degraded grassland

Ya-si FENG¹^,²(), Wen-ting JIANG¹^,², Yi-hong LIU¹^,², Yan WANG¹^,², Yuan LI³, You-chao CHEN¹^,², Yan-jiang CAI¹^,²()

^1.State Key Laboratory of Subtropical Silviculture，Zhejiang A&F University，Hangzhou 311300，China
^2.College of Environment and Resources，College of Carbon Neutrality，Zhejiang A&F University，Hangzhou 311300，China
^3.College of Pastoral Agriculture Science and Technology，The State Key Laboratory of Herbage Improvement and Grassland Agro-ecosystems，Lanzhou University，National Field Scientific Observation and Research Station of Grassland Agro-ecosystems in Gansu Qingyang，Lanzhou 730020，China

Received:2023-12-18 Revised:2024-03-18 Online:2024-11-20 Published:2024-09-09
Contact: Yan-jiang CAI

摘要/Abstract

摘要：

草地修复是推动草地生态系统恢复和实现可持续发展的关键。为了探究翻耕和植物残体覆盖对极度退化高寒草地土壤氧化亚氮（N₂O）排放的影响，以青藏高原东缘高寒草甸为研究对象，设置了移除草地地上和地下（0~20 cm）全部植物以模拟“黑土滩”型退化草地（CK）、退化草地进行翻耕（PL）、退化草地进行植物残体覆盖（MR）、退化草地进行翻耕和植物残体覆盖（PL+MR）4种处理，并测定不同处理下的土壤基础理化指标、微生物生物量、胞外酶活性、硝化和反硝化酶活性、功能微生物基因丰度和28 d N₂O累积排放量。结果显示：翻耕较对照显著增加了土壤N₂O累积排放量，增加了44.2%，翻耕后进行植物残体覆盖显著抑制了N₂O排放，减少了29.1%。翻耕后，土壤pH、可溶性有机碳（DOC）和微生物生物量碳（MBC）含量、β-1，4-葡萄糖苷酶（BG）和β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）活性、氨氧化古菌（AOA）和氨氧化细菌（AOB）amoA基因丰度显著增大，增幅分别为2.6%、209.5%、23.8%、180.4%、233.9%、74.6%和68.0%，土壤C/N、有机碳（SOC）和微生物生物量氮（MBN）含量显著降低，降幅分别为11.3%、13.6%和72.8%。翻耕后覆盖植物残体较翻耕显著降低了土壤DOC含量，抑制了BG、NAG、亮氨酸氨基肽酶（LAP）、酸性磷酸酶（AP）活性及AOA-amoA、AOB-amoA和nosZ Ⅰ基因丰度，降幅分别为12.8%、49.1%、59.9%、31.6%、25.0%、46.5%、59.5%、23.1%，显著增加了MBN含量，增幅为29.1%。相关性分析表明，土壤N₂O累积排放量与pH、DOC含量、胞外酶活性、氮循环基因丰度（除nirS以外）均呈显著正相关，而与C/N、SOC和MBN含量显著负相关。AOA-amoA和AOB-amoA丰度是影响N₂O排放的关键因子。综上，翻耕会增加土壤胞外酶活性和amoA基因丰度，但会导致SOC分解消耗和N₂O增排，而植物残体覆盖能够有效缓解这些负面影响，是一种可行的改良措施。

关键词: 翻耕, 植物残体覆盖, 高寒草甸, 氮循环功能基因, 土壤氧化亚氮排放

Abstract:

Grassland restoration is the key measure to promote the restoration of the grassland ecosystem and achieve sustainable development. The aim of this work was to explore the effects of plowing and mulching with plant residues on soil nitrous oxide （N₂O） emissions from an extremely degraded alpine grassland. The experiment was conducted in an alpine meadow in Hongyuan County， Sichuan， China， on the Eastern edge of the Qinghai-Tibetan Plateau. The experiment consisted of a control （CK） and three treatments； i.e.， black soil beach-type degraded grassland with roots removed from the 0-20 cm soil layer and no plant residues （CK）， plowed degraded grassland （PL）， degraded grassland mulched with plant residues （MR）， and plowed degraded grassland mulched with plant residues （PL+MR）. We measured soil basic physical and chemical indicators， microbial biomass， extracellular enzyme activity， nitrification enzyme activity， denitrification enzyme activity， functional microbial gene abundance， and 28-day cumulative N₂O emissions. The results showed that， compared with CK， PL significantly increased cumulative soil N₂O emissions （by 44.2%）. Soil N₂O emissions were significantly lower in PL+MR （by 29.1%） than in PL. Compared with CK， PL significantly enhanced soil pH （by 2.6%）， increased dissolved organic carbon （DOC） and microbial biomass carbon （MBC） concentrations （by 209.5% and 23.8%， respectively）， increased activities of β-1，4-glucosidase （BG） and β-1，4-N-acetylglucosaminidase （NAG）（by 180.4% and 233.9%， respectively）， and increased abundance of amoA genes of ammonia-oxidizing archaea （AOA） and ammonia-oxidizing bacteria （AOB）（by 74.6% and 68.0%， respectively）. Compared with CK， PL significantly decreased soil C/N （by 11.3%）， decreased soil organic carbon （SOC） and microbial biomass nitrogen （MBN） concentrations （by 13.6% and 72.8%， respectively）. Compared with PL， PL+MR significantly decreased soil DOC concentration （by 12.8%）， significantly reduced BG， NAG， leucine aminopeptidase （LAP） and acid phosphatase （AP） activities （by 49.1%， 59.9%， 31.6%， and 25.0%， respectively）， and decreased AOA-amoA， AOB-amoA， and nosZ I genes abundance （by 46.5%， 59.5%， and 23.1%， respectively）. Compared with PL， PL+MR significantly increased MBN concentration （by 29.1%）. Correlation analyses showed that cumulative soil N₂O emissions were significantly positively correlated with the pH， DOC concentration， extracellular enzyme activity， and abundance of genes related to the nitrogen cycling （except nirS）， and significantly negatively correlated with C/N， SOC and MBN concentrations. The abundance of AOA-amoA and AOB-amoA were the key factors affecting N₂O emissions. In summary， plowing resulted in enhanced soil extracellular enzyme activity and amoA gene abundance， as well as increased SOC decomposition and consumption and N₂O emissions. Mulching with plant residues effectively alleviated these negative effects， indicating that it is a feasible improvement measure.

Key words: plowing, plant residue mulching, alpine meadow, nitrogen cycle functional genes, soil nitrous oxide emission

冯娅斯, 蒋文婷, 刘益宏, 王燕, 李渊, 陈有超, 蔡延江. 翻耕和植物残体覆盖对“黑土滩”型退化草地土壤氧化亚氮排放的影响[J]. 草业学报, 2024, 33(11): 15-29.

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图/表 9

表1 功能基因定量PCR引物信息和热循环条件

Table 1 PCR primers and thermal cycling conditions for gene quantification

基因Gene	引物名称及序列 Primers names and sequences （5′-3′）	片段长度Fragment length （bp）	热循环Thermal condition
AOA-amoA	Arch-amoAF： STAATGGTCTGGCTTAGACG Arch-amoAR： GCGGCCATCCATCTGTATGT	635	94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，55 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 60 s，40 个循环Pre-denaturation at 94 ℃ for 5 min； 40 cycles of denaturation at 94 ℃ for 30 s， annealing at 55 ℃ for 45 s and extension at 72 ℃ for 60 s
AOB-amoA	amoA-1F： GGGGTTTCTACTGGTGGT amoA-2R： CCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC	491	94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，57 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环Pre-denaturation at 94 ℃ for 5 min； 40 cycles of denaturation at 94 ℃ for 30 s， annealing at 57 ℃ for 45 s and extension at 72 ℃ for 30 s
nirS	nirSCd3aF： GTSAACGTSAAGGARACSGG nirSR3cd： GASTTCGGRTGSGTCTTGA	406	95 ℃预变性 3 min；95 ℃ 变性 10 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 10 s， annealing at 56 ℃ for 30 s and extension at 72 ℃ for 20 s
nirK	nirKF1aCu： ATCATGGTSCTGCCGCG nirKR3Cu： GCCTCGATCAGRTTGTGGTT	473	95 ℃预变性 3 min；95 ℃变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 30 s， annealing at 56 ℃ for 30 s and extension at 72 ℃ for 20 s
nosZ I	NosZ1840F： CGCRACGGCAASAAGGTSMSSGT NosZ2090R： CAKRTGCAKSGCRTGGCAGAA	259	95 ℃预变性 3 min；95 ℃变性 10 s，58 ℃退火 25 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 10 s， annealing at 58 ℃ for 25 s and extension at 72 ℃ for 20 s

表1 功能基因定量PCR引物信息和热循环条件

Table 1 PCR primers and thermal cycling conditions for gene quantification

基因Gene	引物名称及序列 Primers names and sequences （5′-3′）	片段长度Fragment length （bp）	热循环Thermal condition
AOA-amoA	Arch-amoAF： STAATGGTCTGGCTTAGACG Arch-amoAR： GCGGCCATCCATCTGTATGT	635	94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，55 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 60 s，40 个循环Pre-denaturation at 94 ℃ for 5 min； 40 cycles of denaturation at 94 ℃ for 30 s， annealing at 55 ℃ for 45 s and extension at 72 ℃ for 60 s
AOB-amoA	amoA-1F： GGGGTTTCTACTGGTGGT amoA-2R： CCCCTCKGSAAAGCCTTCTTC	491	94 ℃预变性 5 min；94 ℃变性 30 s，57 ℃退火 45 s，72 ℃延伸 30 s，40 个循环Pre-denaturation at 94 ℃ for 5 min； 40 cycles of denaturation at 94 ℃ for 30 s， annealing at 57 ℃ for 45 s and extension at 72 ℃ for 30 s
nirS	nirSCd3aF： GTSAACGTSAAGGARACSGG nirSR3cd： GASTTCGGRTGSGTCTTGA	406	95 ℃预变性 3 min；95 ℃ 变性 10 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 10 s， annealing at 56 ℃ for 30 s and extension at 72 ℃ for 20 s
nirK	nirKF1aCu： ATCATGGTSCTGCCGCG nirKR3Cu： GCCTCGATCAGRTTGTGGTT	473	95 ℃预变性 3 min；95 ℃变性 30 s，56 ℃退火 30 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 30 s， annealing at 56 ℃ for 30 s and extension at 72 ℃ for 20 s
nosZ I	NosZ1840F： CGCRACGGCAASAAGGTSMSSGT NosZ2090R： CAKRTGCAKSGCRTGGCAGAA	259	95 ℃预变性 3 min；95 ℃变性 10 s，58 ℃退火 25 s，72 ℃延伸 20 s，35 个循环Pre-denaturation at 95 ℃ for 3 min； 35 cycles of denaturation at 95 ℃ for 10 s， annealing at 58 ℃ for 25 s and extension at 72 ℃ for 20 s

图1 不同处理下土壤N2O累积排放量及硝化和反硝化酶活性CK：对照Control； PL：退化草地进行翻耕Plowing degraded grassland； MR：退化草地进行植物残体覆盖Mulching plant residues on degraded grassland； PL+MR：退化草地进行翻耕和植物残体覆盖Mulching plant residues after plowing on degraded grassland. 不同小写字母表示不同处理间差异显著（P<0.05）。Different lowercase letters showed significant differences among different treatments at 0.05 level. 下同The same below.

Fig.1 Soil N2O cumulative emissions， nitrifying enzyme and denitrifying enzyme activity under different treatments

图2 不同处理下土壤AOA-amoA和AOB-amoA基因丰度

Fig.2 The abundance of soil AOA-amoA and AOB-amoA genes under different treatments

图3 不同处理下土壤nirS、nirK和nosZ I基因丰度

Fig.3 The abundance of soil nirS， nirK and nosZ I genes under different treatments

图4 不同处理下土壤胞外酶活性BG： β-1，4-葡萄糖苷酶 β-1，4-glucosidase； CBH：纤维二糖水解酶 Cellobiohydrolase； NAG： β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶 β-1，4-N-acetylglucosaminidase； LAP：亮氨酸氨基肽酶 Leucine aminopeptidase； AP：酸性磷酸酶 Acid phosphatase. 下同The same below.

Fig.4 Soil extracellular enzyme activity under different treatments

图5 不同处理下土壤微生物生物量碳、氮、磷含量

Fig.5 Soil microbial biomass carbon， nitrogen and phosphorus concentration under different treatments

表2 不同处理下土壤理化性质

Table 2 Soil physical and chemical properties under different treatments

指标Index	CK	PL	MR	PL+MR
土壤质量含水量Soil water content （SWC， %）	44.26±1.43b	38.27±1.77c	49.04±1.49a	41.59±2.18bc
土壤pH值Soil pH value	5.37±0.02b	5.51±0.04a	5.44±0.03a	5.48±0.03a
土壤有机碳Soil organic carbon （SOC， g·kg^-1）	57.11±3.27a	49.34±2.31b	53.02±3.54ab	52.63±1.98ab
总氮Total nitrogen （TN， g·kg^-1）	4.82±0.15a	4.62±0.17a	4.54±0.24a	4.79±0.19a
铵态氮Ammonium nitrogen （NH₄⁺-N， mg·kg^-1）	5.88±0.50a	4.32±0.58b	3.56±0.40b	3.75±0.46b
硝态氮Nitrate nitrogen （NO₃^--N， mg·kg^-1）	40.23±3.69b	37.06±1.41b	48.22±2.62a	36.61±2.42b
可溶性有机碳Dissolved organic carbon （DOC， mg·kg^-1）	53.15±8.33c	164.51±10.39a	54.12±2.50c	143.37±4.93b
可溶性有机氮Dissolved organic nitrogen （DON， mg·kg^-1）	23.08±2.85a	12.81±5.41b	21.65±3.89a	14.91±2.19ab
土壤C/N Soil C/N	12.05±0.04a	10.69±0.09c	11.82±0.07b	10.77±0.08c

图6 不同处理下土壤理化性质、微生物指标及N2O累积排放量之间的相关性热图NH4+-N：铵态氮Ammonium nitrogen； NO3--N：硝态氮Nitrate nitrogen； DOC：可溶性有机碳Dissolved organic carbon； SOC：土壤有机碳Soil organic carbon； TN：总氮Total nitrogen； C/N：土壤C/N Soil C/N； pH：土壤pH值Soil pH value； MBC：微生物生物量碳Microbial biomass carbon； MBN：微生物生物量氮Microbial biomass nitrogen； MBP：微生物生物量磷Microbial biomass phosphorus； DEA：反硝化酶活性Denitrifying enzyme activity；（nirK+nirS）/nosZ I： nirK+nirS和nosZ I基因丰度比值The ratio of nirK+nirS and nosZ I gene abundance. 下同The same below.

Fig.6 Correlation heat maps of soil physical and chemical properties， microbial indicators and N2O cumulative emissions under different treatments

图7 影响土壤N2O累积排放量的土壤指标重要性的随机森林分析

Fig.7 A random forest analysis of the importance of soil factors affecting soil N2O cumulative emissions

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翻耕和植物残体覆盖对“黑土滩”型退化草地土壤氧化亚氮排放的影响

Effects of plowing and plant residue mulching on soil nitrous oxide emissions in a black soil beach-type degraded grassland

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