藜麦种子可培养内生真菌鉴定及分析

doi:10.11686/cyxb2025052

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (11): 98-113.DOI: 10.11686/cyxb2025052

藜麦种子可培养内生真菌鉴定及分析

秦楠¹^,²(), 曹瑞鹏¹, 高婧涵¹, 彭玉飞¹, 田淼¹, 吕红¹^,², 任璐¹^,², 殷辉¹^,²(), 赵晓军¹^,²()

^1.山西农业大学植物保护学院，山西太原 030031
^2.农业有害生物综合治理山西省重点实验室，山西太原 030031

收稿日期:2025-02-25 修回日期:2025-04-15 出版日期:2025-11-20 发布日期:2025-10-09
通讯作者: 殷辉,赵晓军
作者简介:yinhui0806@163.com
E-mail： zhaoxiaojun0218@163.com
秦楠（1987-），男，山西长治人，助理研究员，硕士。E-mail： 372909027@qq.com
基金资助:
山西农业大学“科技创新提升工程”项目(CXGC2023009);山西省重点研发计划(2022ZDYF117);山西省现代农业产业技术体系建设专项(2025CYJSTX03-31);“特”“优”农业高质量发展科技支撑工程项目(TYGC25-01);“特”“优”农业高质量发展科技支撑工程项目(TYGC25-02)

Identification and analysis of culturable endophytic fungi from quinoa seeds

Nan QIN¹^,²(), Rui-peng CAO¹, Jing-han GAO¹, Yu-fei PENG¹, Miao TIAN¹, Hong LYU¹^,², Lu REN¹^,², Hui YIN¹^,²(), Xiao-jun ZHAO¹^,²()

^1.College of Plant Protection，Shanxi Agricultural University，Taiyuan 030031，China
^2.Shanxi Key Laboratory of Integrated Pest Management in Agriculture，Taiyuan 030031，China

Received:2025-02-25 Revised:2025-04-15 Online:2025-11-20 Published:2025-10-09
Contact: Hui YIN,Xiao-jun ZHAO

摘要/Abstract

摘要：

藜麦作为一种新引入我国的作物，因其超高的营养价值而备受瞩目。为明确藜麦种子内生真菌的种群结构和功能特性，对4个品种藜麦种子可培养内生真菌进行分离培养，综合形态学和系统发育分析对其进行了鉴定，并对其致病性和抑菌作用进行了探究。结果表明，4种藜麦种子中分离到6属9种可培养内生真菌，包含链格孢、黄曲霉、聚多曲霉、布氏镰孢、棒状镰孢、甜菜新凸轮孢、藜新凸轮孢、草酸青霉和斯托尔篮状菌。链格孢是4个品种都包含的内生菌，分离频率最高，为64.42%，其次为黄曲霉和草酸青霉，分离频率依次为11.66%、9.20%。9种可培养内生真菌中，5种可侵染藜麦叶片，为布氏镰孢、棒状镰孢、链格孢、藜新凸轮孢和甜菜新凸轮孢；2种对藜麦病原（灰葡萄孢、茎生壳二胞菌、柑橘镰孢、链格孢、粉红单端孢）有抑制作用，为草酸青霉和斯托尔篮状菌。藜麦种子可培养内生真菌种群结构丰富，在植物病害生物防治方面具有重要的应用潜力。

关键词: 藜麦, 可培养内生真菌, 种群, 系统发育

Abstract:

Quinoa （Chenopodium quinoa） is a newly introduced crop in China， and it is attracting much interest because of its high nutritional value. In this study， we aimed to clarify the population structure and functional characteristics of endophytic fungi in quinoa seeds. Culturable endophytic fungi were isolated from seeds of four varieties of quinoa. The fungi were cultured， identified on the basis of morphological and phylogenetic analyses， and their pathogenicity and antifungal effects were explored. In total， nine culturable endophytes were isolated from the quinoa seeds. They comprised nine species of six genera， namely， Alternaria alternata， Aspergillus flavus， Aspergillus sydowii， Fusarium boothii， Fusarium clavum， Neocamarosporium betae， Neocamarosporium chenopodii， Penicillium oxalicum， and Talaromyces stollii. A. alternata was present in seeds of all four varieties， and had the highest isolation frequency （64.42%）. The fungi with the next highest isolation frequencies were A. flavus and P. oxalicum （11.66% and 9.20%， respectively）. Among the nine culturable endophytic fungi， five （F. boothii， F. clavum， A. alternata， N. chenopodii， and N. betae） were able to infect quinoa leaves， and two （P. oxalicum and T. stollii） showed inhibitory effects against quinoa pathogens （Botrytiscinerea， Ascochytacaulina， Fusariumcitri， A. alternata， Trichotheciumroseum）. The culturable endophytic fungi in quinoa seeds showed a rich population structure and have potential applications in the biological control of plant diseases.

Key words: quinoa, culturable endophytic fungi, population, phylogeny

秦楠, 曹瑞鹏, 高婧涵, 彭玉飞, 田淼, 吕红, 任璐, 殷辉, 赵晓军. 藜麦种子可培养内生真菌鉴定及分析[J]. 草业学报, 2025, 34(11): 98-113.

Nan QIN, Rui-peng CAO, Jing-han GAO, Yu-fei PENG, Miao TIAN, Hong LYU, Lu REN, Hui YIN, Xiao-jun ZHAO. Identification and analysis of culturable endophytic fungi from quinoa seeds[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2025, 34(11): 98-113.

图/表 16

表1 本研究中涉及的引物

Table 1 Primers used in this study

基因Gene	引物Primers	序列Sequences （5′→3′）	参考文献References
ITS	ITS1	TCCGTAGGTGAACCTGCGG	［25］
ITS	ITS4	TCCTCCGCTTATTGATATGC	［25］
tef1	EF1-728F	CATCGAGAAGTTCGAGAAGG	［26-27］
	TEF1LLErev	AACTTGCAGGCAATGTGG	［26-27］
	EF-1	ATGGGTAAGGARGACAAGAC	［26］
	EF-2	GGARGTACCAGTSATCATGTT	［26］
rpb2	Frpb2-F	CCTGCTGGCCAAGCTGT	生工合成Synthesized by Sangon Biotech
rpb2	Frpb2-R	CAGATACCTAAGATCATAC	生工合成Synthesized by Sangon Biotech
CaM	CMD5	CCGAGTACAAGGARGCCTTC	［28］
CaM	CMD6	CCGATRGAGGTCATRACGTGG	［28］
Alt a 1	Alt a 1-F	GCTGCACCTCTCGAGTCTC	［29］
Alt a 1	Alt a 1-R	AAGTCCTTAGGGCCGTTACC	［29］
endoPG	endoPG-F	GGCACAACTTTGGACCTCTC	［30］
endoPG	endoPG-R	TGATGACGTTGTTGCTGGAG	［30］
OPA10-2	OPA10-2-F	TTAGTGCAGCTCTCTCAAACG	［30］
OPA10-2	OPA10-2-R	TTGAACTTCGTAACCAGGGC	［30］

表2 藜麦种子可培养内生真菌分离结果

Table 2 Results of endophytic fungi isolation from quinoa seeds

品种Variety	属名Genus	种名Species	分离频率Separation frequencies （%）	数目Numbers
1、2、3、4	链格孢属Alternaria	链格孢A. alternata	64.42	105
3、4	曲霉属Aspergillus	黄曲霉A. flavus	11.66	19
2	曲霉属Aspergillus	聚多曲霉A. sydowii	0.61	1
2	镰孢属Fusarium	布氏镰孢F. boothii	0.61	1
3	镰孢属Fusarium	棒状镰孢F. clavum	1.23	2
3	新凸轮孢属Neocamarosporium	藜新凸轮孢N. chenopodii	0.61	1
1	新凸轮孢属Neocamarosporium	甜菜新凸轮孢N. betae	0.61	1
1、3	青霉属Penicillium	草酸青霉P. oxalicum	9.20	15
1	篮状菌属Talaromyces	斯托尔篮状菌T. stollii	0.61	1
1、2、3、4	未知Unknown	未知Unknown	10.43	17

图1 菌株LMNS-G1P1的菌落形态（A、B）、分生孢子梗（C）和分生孢子（D）CYA：察氏酵母膏琼脂培养基Czapek yeast autolysate agar； MEA：麦芽浸粉琼脂培养基Malt extract agar medium. 下同The same below.

Fig.1 Colonies morphology （A， B）， conidiophores （C）， and conidia （D） of strain LMNS-G1P1

图2 基于多基因构建的系统发育树A：菌株LMNS-G1P1和LMNS-K3R2基于CaM和ITS序列构建的系统发育树Phylogenetic tree constructed for strains LMNS-G1P1 and LMNS-K3R2 based on CaM and ITS sequences； B：菌株LMNS-G2M1、LMNS-G4M4和LMNS-C1M1基于Alt a 1、endoPG和OPA10-2序列构建的系统发育树Phylogenetic tree constructed for strains LMNS-G2M1， LMNS-G4M4， and LMNS-C1M1 based on Alt a 1， endoPG， and OPA10-2 sequences.

Fig.2 Phylogenetic tree constructed based on multiple genes

图3 菌株LMNS-K3R2的菌落形态（A、B）、分生孢子梗（C）和分生孢子（D）PDA：马铃薯葡萄糖琼脂培养基Potato dextrose agar. 下同The same below.

Fig.3 Colonies morphology （A， B）， conidiophores （C）， and conidia （D） of strain LMNS-K3R2

图4 菌株LMNS-K3D1在PDA上的菌落形态（A）、分生孢子梗（B、C）和分生孢子（D）

Fig.4 Colony morphology （A）， conidiophores （B， C）， and conidia （D） of strain LMNS-K3D1 on PDA

图5 基于单基因构建的系统发育树A：菌株LMNS-K3D1和LMNS-K2R1基于CaM序列构建的系统发育树Phylogenetic tree constructed for strains LMNS-K3D1 and LMNS-K2R1 based on the CaM sequence； B：菌株LMNS-G2P3和LMNS-K3P1基于tef1序列构建的系统发育树Phylogenetic tree constructed for strains LMNS-G2P3 and LMNS-K3P1 based on the tef1 sequence； C：菌株LMNS-C3M2和LMNS-C1R3基于ITS序列构建的系统发育树Phylogenetic tree constructed for strains LMNS-C3M2 and LMNS-C1R3 based on the ITS sequence.

Fig.5 Phylogenetic tree constructed based on a single gene

图6 菌株LMNS-K2R1的菌落形态（A、B）、分生孢子梗（C）和分生孢子（D）RBM：孟加拉红培养基Rose bengal medium.

Fig.6 Colonies morphology （A， B）， conidiophores （C）， and conidia （D） of strain LMNS-K2R1

图7 菌株LMNS-G2P3在PDA（A）、OA（B）、SNA（C）上的菌落形态

Fig.7 Colonies morphology of strain LMNS-G2P3 on PDA （A）， OA （B）， and SNA （C）

图8 菌株LMNS-K3P1在PDA（A）、OA（B）、SNA（C）上的菌落形态

Fig.8 Colonies morphology of strain LMNS-K3P1 on PDA （A）， OA （B）， and SNA （C）

图9 菌株LMNS-G2M1在PDA（A）和PCA（B）上的菌落形态

Fig.9 Colonies morphology of strain LMNS-G2M1 on PDA （A） and PCA （B）

图10 菌株LMNS-G2M1的分生孢子链（A、B）和分生孢子（C）

Fig.10 Conidial chains （A， B） and conidia （C） of strain LMNS-G2M1

图11 菌株LMNS-C3M2在PDA上的菌落形态（A、B）、分生孢子器（C）和分生孢子（D）

Fig.11 Colonies morphology （A， B）， pycnidia （C）， and conidia （D） of strain LMNS-C3M2 on PDA

图12 菌株LMNS-C1R3在PDA上的菌落形态（A）、分生孢子器（B）和分生孢子（C）

Fig.12 Colony morphology （A）， pycnidia （B）， and conidia （C） of strain LMNS-C1R3 on PDA

图13 藜麦叶片接种6种内生真菌后的症状A：对照组未接种病原； B：接种N. betae 1 d； C：接种A. flavus 3 d； D：接种F. clavum 2 d； E：接种N. chenopodii 2 d； F：接种F. boothii 3 d； G：接种A. alternata 3 d。A： The control group was not inoculated with pathogens； B： Symptoms of quinoa leaves inoculated with N. betae for 1 d； C： Symptoms of quinoa leaves inoculated with A. flavus for 3 d； D： Symptoms of quinoa leaves inoculated with F. clavum for 2 d； E： Symptoms of quinoa leaves inoculated with N. chenopodii for 2 d； F： Symptoms of quinoa leaves inoculated with F. boothii for 3 d； G： Symptoms of quinoa leaves inoculated with A. alternata for 3 d.

Fig.13 Symptoms of quinoa leaf inoculated with mycelia of endophytic fungi

图14 藜麦种子内生真菌对5种病原菌的抑制作用不同小写字母表示在P<0.05水平差异显著。Different lowercase letters indicate significant difference in P<0.05 level.

Fig.14 Inhibitory effect of endophytic fungi from quinoa seeds against five pathogen

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藜麦种子可培养内生真菌鉴定及分析

Identification and analysis of culturable endophytic fungi from quinoa seeds

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