藏沙蒿与多年生禾草混播对西藏沙化草地植被及土壤真菌群落特征的影响

doi:10.11686/cyxb2022356

草业学报 ›› 2023, Vol. 32 ›› Issue (6): 45-57.DOI: 10.11686/cyxb2022356

藏沙蒿与多年生禾草混播对西藏沙化草地植被及土壤真菌群落特征的影响

刘欢¹(), 董凯¹, 仁增旺堆², 王敬龙², 刘云飞², 赵桂琴¹

^1.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃兰州 730070
^2.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏拉萨 850000

收稿日期:2022-09-01 修回日期:2022-10-19 出版日期:2023-06-20 发布日期:2023-04-21
通讯作者: 刘欢
作者简介:刘欢（1982-），女，山东招远人，副教授，博士。E-mail： liuhuan@gsau.edu.cn
基金资助:
西藏自治区重点研发及转化计划-西藏藏沙蒿和大籽蒿资源评价与应用技术研究(XZ201902NB01);西藏自治区科技计划项目(XZ202201ZY0014N);甘肃省自然科学基金(21JR7RA824);草业生态系统教育部重点实验室开放课题(KLGE-2022-16)

Effects of co-sowing of Artemisia wellbyi and perennial grasses on the characteristics of vegetation and soil fungal communities in desertified grasslands in Tibet

Huan LIU¹(), Kai DONG¹, Zeng-wangdui REN², Jing-long WANG², Yun-fei LIU², Gui-qin ZHAO¹

^1.Pratacultural College，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Grassland Ecosystem，Ministry of Education，Lanzhou 730070，China
^2.Institute of Pratacultural Science，Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences，Lhasa 850000，China

Received:2022-09-01 Revised:2022-10-19 Online:2023-06-20 Published:2023-04-21
Contact: Huan LIU

摘要/Abstract

摘要：

为了明确青藏高原沙化草地的最佳混播修复草种比例及修复过程中的植被-土壤生态环境效应，本研究在西藏沙化草地构建人工修复试验小区，设置了西藏原生种质藏沙蒿及多年生垂穗披碱草和细茎冰草不同比例混播处理，分别为AG₁（4︰1︰2），AG₂（4︰2︰1），AG₃（5︰1︰1），以未修复沙化裸地为对照（CK），同时以原位条件下天然草地（NG）做比较。种植试验开展3年后，测定植被生物量、土壤理化性质指标，同时采用ITS测序技术和FUNGuild功能预测的方法，研究土壤真菌的群落结构及功能的变化规律。结果表明： 1）与未修复沙化土地相比，混播修复3年的各处理可使地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）提高3倍以上，并显著增加土壤含水量（WC）、有机质（OM）、碱解氮（AN）、有效磷（AP）和速效钾（AK）含量（P<0.05）。2）AG₃处理下土壤真菌多样性最高，真菌群落结构与天然草地最相似。3）各沙化修复处理与NG间土壤中的担子菌门和被孢霉门存在显著差异（P<0.05）。冗余分析结果显示，BGB、AN、AP和pH是影响土壤真菌门水平群落结构的主要环境因子，担子菌门的相对丰度与BGB和pH呈正相关，被孢霉门的相对丰度与BGB、AN和AP呈正相关。4）基于FUNGuild功能预测，所有土壤样品中检测出腐生、病理和共生3类营养型和5类交叉营养型功能菌群，其中病理型、腐生型、病理-腐生型、病理-腐生-共生型和共生型为主要的营养型。由此可见，藏沙蒿与多年生禾草垂穗披碱草和细茎冰草混播有提高沙化草地植物生物量的作用，三者按5︰1︰1混播的修复土壤效果最优，可以有效改善土壤养分和真菌丰富度，从而改变土壤真菌群落结构和功能。

关键词: 生态修复, 土壤养分, 土壤真菌群落, 高通量测序

Abstract:

The aim of this study was to determine the optimal proportion of plant species when using mixed-sowing for restoration of desertified grasslands on the Tibetan plateau and for improving the ecological effects of vegetation and soil during restoration. Artificial restoration experimental plots were established in the sandy grasslands of Tibet for this study. Seeds of the native Tibetan species Artemisia wellbyi and the perennial grass species Elymus nutans and Agropyron trachycaulhum were mixed at different proportions ［AG₁ （4∶1∶2）， AG₂ （4∶2∶1） and AG₃ （5∶1∶1）］ and sown at the experimental plots. The controls were unrestored sandy bare ground as the desertified control （CK） and natural grassland （NG） under in situ conditions. Three years after establishing these plots， the vegetation biomass and soil physical and chemical indexes were determined， and ITS sequencing technology and FUNGuild function prediction methods were used to characterize the community structure and functions of soil fungi. The main findings can be summarized as follows： 1） Compared with the control （unrestored sandy land）， the restoration treatments increased the above-ground plant biomass （AGB） and below-ground biomass （BGB） by more than three times， and significantly increased soil water content （WC）， and the contents of organic matter （OM）， alkali-hydrolyzale nitrogen （AN）， available phosphorus （AP）， and available potassium （AK） in soil （P<0.05）. 2） The soil fungal community structure and diversity varied among the three replanting treatments. The AG₃ treatment had the highest soil fungal diversity and its fungal community structure was most similar to that of natural grassland. 3） There were significant differences in the abundance of Basidiomycota and Mortierellomycota in soil between the restoration treatments and natural grassland （P<0.05）. The results of a redundancy analysis showed that BGB， AN， AP and pH were the main environmental factors affecting the horizontal community structure of the soil fungal phyla. The relative abundance of Basidiomycota was positively correlated with BGB and pH， and the relative abundance of Mortierellomycota was positively correlated with BGB， AN， and AP. 4） Based on FUNGuild functional predictions， three trophic functional groups （saprophytic， pathogenic， and symbiotic fungi） and five cross-trophic functional groups were detected in all soil samples. Pathogenic， saprophytic， pathogenic-saprophytic， pathogenic-saprophytic， and symbiotic trophic types were dominant. These results show that replanting with A. wellbyi and the perennial grasses E. nutans and A. trachycaulhum can increase plant biomass and restore desertified soil. Under these conditions， the restoration treatment with the best effect on soil nutrients and fungal abundance was sowing with a 5∶1∶1 mixture of A. wellbyi， E. nutans， and A. trachycaulhum seeds.

Key words: ecological restoration, soil nutrients, soil fungal communities, high-throughput sequencing

刘欢, 董凯, 仁增旺堆, 王敬龙, 刘云飞, 赵桂琴. 藏沙蒿与多年生禾草混播对西藏沙化草地植被及土壤真菌群落特征的影响[J]. 草业学报, 2023, 32(6): 45-57.

Huan LIU, Kai DONG, Zeng-wangdui REN, Jing-long WANG, Yun-fei LIU, Gui-qin ZHAO. Effects of co-sowing of Artemisia wellbyi and perennial grasses on the characteristics of vegetation and soil fungal communities in desertified grasslands in Tibet[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2023, 32(6): 45-57.

图/表 13

图1 试验样地示意AG：人工混播草地Artificial grassland； NG：天然草地Natural grassland.

Fig. 1 Schematic diagram of experimental plot

表1 试验处理及对照

Table 1 Experimental treatment and control

样地 Sample plot	混播比例 Mixed ratio	总播种量 Sowing amount （g·m^-2）
CK	未修复沙化草地 Unrestored sandy grassland	0
NG	天然草地Natural grassland	0
AG₁	4︰1︰2	1.479
AG₂	4︰2︰1	1.479
AG₃	5︰1︰1	1.286

图2 不同比例混播修复对植物生物量的影响不同小写字母分别表示同一指标不同处理之间差异显著（P<0.05），下同。Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments under same indicators （P<0.05）， the same below.

Fig. 2 Effects of different proportions of mixed sowing remediation on plants biomass allocation

图3 不同比例混播修复对土壤理化特征的影响图A、B、C、D、E和F分别代表不同处理下土壤含水量、pH及有机质、碱解氮、有效磷和速效钾含量。A， B， C， D， E and F represent the soil water content， pH and content of organic matter， alkali-hydrolyzale nitrogen， available phosphorus and available potassium under different treatments.

Fig. 3 Effects of different proportions of mixed sowing remediation on soil physical and chemical properties

图4 真菌群落韦恩图

Fig.4 Venn diagram of the fungal community

表2 不同比例混播下土壤真菌群落Alpha多样性指数

Table 2 Alpha diversity index of soil fungal community under different proportions of mixed sowing

样地Sample plot	Chao1指数Chao1 index	物种数目Observed species	Shannon指数Shannon index	Simpson指数Simpson index
CK	520.61±74.76a	515.67±71.49a	6.52±0.40ab	0.97±0.009a
AG₁	454.54±81.48a	453.00±81.90a	4.92±0.89b	0.86±0.056b
AG₂	441.33±62.44a	440.00±62.55a	5.31±0.34b	0.91±0.009ab
AG₃	581.46±43.14a	580.00±42.67a	7.07±0.27a	0.98±0.008a
NG	471.12±13.94a	466.67±12.02a	5.55±0.04ab	0.93±0.003ab

图5 不同比例混播处理下真菌群落结构的非度量多维尺度（NMDS）分析

Fig.5 Non-metric multidimensional scaling analysis of fungal community structure under different proportions of mixed seeding treatments

图6 不同比例混播修复下土壤真菌群落在门水平的相对丰度

Fig.6 Relative abundance of soil fungal communities at the phylum level under different proportions of mixed seeding restoration

图7 土壤真菌门水平群落结构与土壤理化性质的冗余分析WC：含水量Water content； OM：有机质Organic matter； AN：碱解氮Alkali-hydrolyzale nitrogen； AP：有效磷Available phosphorus； AK：速效钾Available potassium； AGB：地上生物量Aboveground biomass； BGB：地下生物量Belowground biomass； R/S：根冠比Ratio of root to shoot； Ascomycota：子囊菌门； Basidiomycota：担子菌门； Mortierellomycota：被孢霉门； Chytridiomycota：壶菌门； Glomeromycota：球囊菌门.

Fig.7 Redundancy analysis of soil fungal communities at the phylum level and soil physicochemical properties

表3 土壤理化性质对真菌群落结构的影响

Table 3 Effects of soil physicochemical properties on fungal community structure

指标 Index	解释度 Explains （%）	贡献率 Contribution （%）	F	P
BGB	32.8	38.8	6.3	0.006
AN	23.4	27.7	6.4	0.002
AP	10.8	12.8	3.6	0.028
pH	8.8	10.4	3.6	0.016
AGB	4.0	4.7	1.8	0.176
R/S	1.3	1.5	0.5	0.686
WC	1.5	1.8	0.6	0.630
OM	1.3	1.5	0.5	0.666
AK	0.7	0.9	0.2	0.852

图8 不同处理下土壤真菌FUNGuild功能预测相对丰度

Fig. 8 FUNGuild function predicts relative abundance of soil fungi under different treatments

表4 真菌营养型wilcoxon秩和检验结果

Table 4 Result of wilcoxon rank sum test for fungal trophic type

真菌营养型Fungal trophic type	P	真菌营养型Fungal trophic type	P
未定义Unassigned	0.228	共生营养型Symbiotic nutrient type	0.043
病理营养型Pathological nutrient type	0.049	病理-共生营养型Pathotroph-symbiotroph	0.106
腐生营养型Saprophytic nutrient type	0.124	腐生-共生营养型Saprotroph-symbiotroph	0.498
病理-腐生营养型Pathotroph-saprotroph	0.234	病原-腐生-共生营养型Pathogen-saprotroph-symbiotroph	0.640
病理-腐生-共生营养型Pathotroph-saprotroph-symbiotroph	0.323

图9 不同处理下土壤真菌FUNGuild功能预测聚类热图

Fig. 9 Function predict clustering heat map based on FUNGuild of soil fungi under different treatments

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藏沙蒿与多年生禾草混播对西藏沙化草地植被及土壤真菌群落特征的影响

Effects of co-sowing of Artemisia wellbyi and perennial grasses on the characteristics of vegetation and soil fungal communities in desertified grasslands in Tibet

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