不同水分环境下玉米叶面积QTL定位及候选基因分析

doi:10.11686/cyxb2020295

草业学报 ›› 2021, Vol. 30 ›› Issue (5): 103-120.DOI: 10.11686/cyxb2020295

不同水分环境下玉米叶面积QTL定位及候选基因分析

赵小强¹(), 钟源¹(), 周文期²

^1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室，甘肃农业大学，甘肃兰州 730070
^2.甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃兰州 730070

收稿日期:2020-06-29 修回日期:2020-08-31 出版日期:2021-05-20 发布日期:2021-04-16
通讯作者: 钟源
作者简介:Corresponding author. E-mail: zhongy@gsau.edu.cn
赵小强（1990-），男，甘肃陇西人，副教授，博士。E-mail: zhaoxq3324@163.com
基金资助:
甘肃农业大学甘肃省干旱生境作物学重点实验室开放基金(GSCS-2019-8);国家自然科学基金项目(32060486);甘肃农业大学科技创新基金-公招博士科研启动基金(GAU-KYQD-2018-19);甘肃省高等学校创新能力提升项目(2019A-052);兰州青绿仪器技术有限公司横向项目(WT20191025)

QTL mapping and candidate gene analysis of leaf area in maize （Zea mays） under different watering environments

Xiao-qiang ZHAO¹(), Yuan ZHONG¹(), Wen-qi ZHOU²

^1.Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science，Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070，China
^2.Crop Research Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China

Received:2020-06-29 Revised:2020-08-31 Online:2021-05-20 Published:2021-04-16
Contact: Yuan ZHONG

摘要/Abstract

摘要：

玉米叶面积的大小及分布特征不仅影响其光合效率、蒸腾速率，而且与其耐旱性、耐密性、抗倒伏性及产量形成紧密相关。深入剖析不同水旱环境下玉米不同生育时期不同叶位叶面积的分子遗传机理对玉米耐旱高产新品种的选育具有重要意义。本研究以构建的2套F_2∶3群体为试材，在8种水分环境下，采用复合区间作图法（CIM）和基于混合线性模型的复合区间作图法（MCIM）对玉米相应叶（V₁₈时期第10片叶、R₁时期穗三叶）叶面积进行单环境和多环境联合QTL分析；参考玉米基因组B73 RefGen_v3挖掘稳定表达的QTLs （sQTLs）区间内的候选基因，并对其进行功能分析。结果表明，采用CIM法，单环境下2个生育时期2套F_2∶3群体间总共定位到了7个玉米相应叶叶面积QTLs，主要受显性（81.0%）、部分显性（14.3%）和超显性（4.7%）等遗传效应的调控，其中在干旱环境下定位到了5个QTLs。采用MCIM法，在2套F_2∶3群体间总共检测到6个相应叶叶面积的联合QTLs，其中1个表现为显著的QTL与环境的互作（QTL×E， Bin 2.08~2.09），1对QTLs （Bin 1.08~1.10与 Bin 2.08~2.09）参与了显著的加性与加性（AA）上位性互作。结合CIM和MCIM法进一步分析在2套F_2∶3群体间检测到了6个sQTLs，其分别位于Bin 1.08~1.10、Bin 2.08~2.09、Bin 4.08~4.09、Bin 6.05、Bin 8.03和Bin 10.03处，并在这些sQTLs区间内确定了12个玉米叶发育相关候选基因。采用生物信息学，总共收集了75个玉米叶发育相关候选基因，通过系统进化树分析表明，这些候选基因划分为3大进化分支，且上述检测到的12个候选基因分布于这3大进化分支上。这些结果为系统地解析玉米不同生育时期不同水旱环境下相应叶叶面积的分子遗传机理提供理论依据，检测到的sQTLs可作为叶面积改良的重要染色体区段，检测到的候选基因为其进一步克隆、功能分析及育种应用提供了信息参考。

关键词: 玉米, 叶面积, 干旱, 数量性状位点, 候选基因

Abstract:

Leaf area （LA） and its distribution influences the efficiency of photosynthesis and transpiration rate， and is also closely related to drought tolerance， planting density， degree of lodging and grain yield in maize （Zea mays）. In-depth analysis of the molecular mechanisms controlling LA under different moisture levels at different growth stages is of great significance for the breeding of drought tolerant and high-yielding new maize varieties. In this study， composite interval mapping （CIM） and mixed linear model mapping based on composite interval mapping （MCIM） was carried out across two F_2∶3 populations under eight different ‘environments’. Specifically， experiments were set up in Gansu Province between 1508 and 1785 m altitude at Wuwei and Zhangye in 2014 and Gulang and Jingtai in 2015， and each of the four experiments had contrasting fully watered and moisture deficit treatments. Quantitative trait loci （QTLs） for LA （determined by measuring the 10th-12th leaves in late vegetative and three ear-leaves in early reproductive growth stages） were analyzed in single environments and across all environments. The candidate genes in the stable QTLs （sQTLs） were identified and the corresponding gene functions were determined using the reference genome B73 RefGen_v3. A total of seven QTLs were identified by CIM mapping cross vegetative and reproductive growth stages of the two F_2∶3 populations in all eight environments， five of these in fully watered treatments， five in moisture deficit treatments and three shared by both fully watered and moisture deficit treatments. These QTLs exhibited dominance （81.0%）， partial-dominance （14.3%）， and over-dominance （4.7%） effects. Six joint QTLs for LA were found among all environments by joint analysis with MCIM， three from each of the two populations. One QTL was involved in a significant QTL by environment interaction （QTL×E； Bin 2.08-2.09）， and one significant epistasis （Bin 1.08-1.10 and Bin 2.08-2.09） was mapped with an additive by additive （AA） effect. Combining CIM and MCIM methods for further analysis， six stable QTLs （sQTLs） were detected in Bin 1.08-1.10， Bin 2.08-2.09， Bin 4.08-4.09， Bin 6.05， Bin 8.03， and Bin 10.03， and 12 candidate genes that regulated leaf development in maize were located in these sQTL intervals. From bioinformatic data， 75 candidate genes related to leaf development were collected and their phylogenetic tree constructed. The phylogenetic tree of these 75 genes comprised three major evolutionary branches， and the 12 candidate genes identified above were distributed on the three branches. These results lay a foundation for systematic understanding of the molecular mechanisms governing LA in different environments at different plant growth stages. These detected sQTLs identify important genomic regions for LA improvement， and the detected candidate genes can provide reference sequences for further gene cloning， functional analysis， and other breeding applications.

Key words: Zea mays, leaf area, drought, QTL, candidate gene

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图/表 11

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时期Stage	环境 Environment	双亲Parents		F₁杂交种 F₁Hybrid （H_LT）	F_2∶3群体F_2∶3 Population (POP_LT，H²=59.76%~64.96%)
时期Stage	环境 Environment	廊黄 Langhuang	TS141	F₁杂交种 F₁Hybrid （H_LT）	均值 Mean	变幅 Range	变异系数 CV (%)	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis
V₁₈	E₁	301.84±16.84C	642.41±26.20B	912.05±36.13A	510.92±49.92	291.79~869.50	9.77	-0.624	-0.147
	E₂	285.20±20.17C	463.53±21.72B	668.23±31.11A	455.85±46.04	257.14~826.57	10.10	0.370	0.245
	E₃	319.29±20.33C	667.80±24.29B	964.37±32.28A	547.90±46.85	328.50~895.18	8.55	0.462	0.103
	E₄	289.95±18.16C	480.04±22.75B	763.19±30.40A	449.26±49.17	260.02~831.84	10.95	0.911	-0.069
R₁	E₁	510.06±30.42C	937.51±40.46AB	1191.58±41.62A	611.86±65.30	340.30~1024.12	10.67	0.273	0.515
	E₂	437.83±34.70B	540.78±43.22AB	852.82±39.68A	519.92±69.49	309.62~971.75	13.37	0.519	-0.722
	E₃	537.52±39.95C	1014.05±42.13B	1389.28±48.94A	658.65±62.64	373.85~1159.13	9.51	0.070	0.116
	E₄	479.83±40.12c	601.03±43.77b	952.71±45.05a	541.16±68.81	359.81~989.07	12.72	-0.114	0.531
时期Stage	环境 Environment	双亲Parents		F₁杂交种 F₁Hybrid （H_CT）	F_2∶3群体F_2∶3 Population (POP_CT, H²=64.06%~59.53%)
时期Stage	环境 Environment	昌7-2 Chang7-2	TS141	F₁杂交种 F₁Hybrid （H_CT）	均值 Mean	变幅 Range	变异系数CV (%)	偏度Skewness	峰度Kurtosis
V₁₈	E₅	321.20±20.17C	639.20±28.93B	900.68±41.00A	475.80±50.13	289.03~846.22	10.54	0.417	0.505
	E₆	300.59±23.10c	491.12±29.56b	697.30±38.86a	430.78±48.80	248.49~812.16	11.33	0.084	0.622
	E₇	326.42±24.52C	687.88±25.11B	930.63±45.25A	527.41±53.96	319.75~864.51	10.23	-0.336	-0.916
	E₈	296.96±26.39C	519.23±24.15AB	711.21±40.18A	452.80±47.24	250.58~830.77	10.43	0.614	-0.110
R₁	E₅	538.37±37.25B	1015.16±46.02A	1197.20±47.61A	585.84±68.90	337.95~977.32	11.76	0.622	0.494
	E₆	436.80±39.11c	643.80±41.05b	908.57±41.19a	507.44±63.25	315.48~969.04	12.46	-0.191	-1.002
	E₇	552.29±32.48B	1029.93±42.23A	1013.00±45.37A	631.42±69.74	394.12~1194.79	11.04	-0.438	0.389
	E₈	457.52±36.49c	671.95±47.80b	856.19±37.42a	530.20±68.06	347.88~1018.21	12.84	-0.714	-0.116

时期Stage	环境 Environment	双亲Parents		F₁杂交种 F₁Hybrid （H_LT）	F_2∶3群体F_2∶3 Population (POP_LT，H²=59.76%~64.96%)
时期Stage	环境 Environment	廊黄 Langhuang	TS141	F₁杂交种 F₁Hybrid （H_LT）	均值 Mean	变幅 Range	变异系数 CV (%)	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis
V₁₈	E₁	301.84±16.84C	642.41±26.20B	912.05±36.13A	510.92±49.92	291.79~869.50	9.77	-0.624	-0.147
	E₂	285.20±20.17C	463.53±21.72B	668.23±31.11A	455.85±46.04	257.14~826.57	10.10	0.370	0.245
	E₃	319.29±20.33C	667.80±24.29B	964.37±32.28A	547.90±46.85	328.50~895.18	8.55	0.462	0.103
	E₄	289.95±18.16C	480.04±22.75B	763.19±30.40A	449.26±49.17	260.02~831.84	10.95	0.911	-0.069
R₁	E₁	510.06±30.42C	937.51±40.46AB	1191.58±41.62A	611.86±65.30	340.30~1024.12	10.67	0.273	0.515
	E₂	437.83±34.70B	540.78±43.22AB	852.82±39.68A	519.92±69.49	309.62~971.75	13.37	0.519	-0.722
	E₃	537.52±39.95C	1014.05±42.13B	1389.28±48.94A	658.65±62.64	373.85~1159.13	9.51	0.070	0.116
	E₄	479.83±40.12c	601.03±43.77b	952.71±45.05a	541.16±68.81	359.81~989.07	12.72	-0.114	0.531
时期Stage	环境 Environment	双亲Parents		F₁杂交种 F₁Hybrid （H_CT）	F_2∶3群体F_2∶3 Population (POP_CT, H²=64.06%~59.53%)
时期Stage	环境 Environment	昌7-2 Chang7-2	TS141	F₁杂交种 F₁Hybrid （H_CT）	均值 Mean	变幅 Range	变异系数CV (%)	偏度Skewness	峰度Kurtosis
V₁₈	E₅	321.20±20.17C	639.20±28.93B	900.68±41.00A	475.80±50.13	289.03~846.22	10.54	0.417	0.505
	E₆	300.59±23.10c	491.12±29.56b	697.30±38.86a	430.78±48.80	248.49~812.16	11.33	0.084	0.622
	E₇	326.42±24.52C	687.88±25.11B	930.63±45.25A	527.41±53.96	319.75~864.51	10.23	-0.336	-0.916
	E₈	296.96±26.39C	519.23±24.15AB	711.21±40.18A	452.80±47.24	250.58~830.77	10.43	0.614	-0.110
R₁	E₅	538.37±37.25B	1015.16±46.02A	1197.20±47.61A	585.84±68.90	337.95~977.32	11.76	0.622	0.494
	E₆	436.80±39.11c	643.80±41.05b	908.57±41.19a	507.44±63.25	315.48~969.04	12.46	-0.191	-1.002
	E₇	552.29±32.48B	1029.93±42.23A	1013.00±45.37A	631.42±69.74	394.12~1194.79	11.04	-0.438	0.389
	E₈	457.52±36.49c	671.95±47.80b	856.19±37.42a	530.20±68.06	347.88~1018.21	12.84	-0.714	-0.116

群体 Population (QTL)	染色体 Chromosome	时期 Stage	环境 Environment	QTL 位置 QTL position		LOD	遗传效应 Genetic effect		基因方式 Gene action		贡献率 Contribution rate (R²， %)
群体 Population (QTL)	染色体 Chromosome	时期 Stage	环境 Environment	图距Graph distance (cM)	区间 Interval	LOD	加性 Additive	显性 Dominance	\|d/a\|	类型 Type	贡献率 Contribution rate (R²， %)
POP_LT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₂	109.6	mmc0041~phi308707	5.47	1.58	1.62	1.03	D	8.11
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₃	109.6	mmc0041~phi308707	5.90	-1.51	0.93	0.62	PD	9.79
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₁	109.1	mmc0041~phi308707	3.93	1.18	-1.20	1.02	D	7.00
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₂	109.1	mmc0041~phi308707	4.11	1.30	-1.24	0.95	D	7.13
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₄	109.6	mmc0041~phi308707	6.95	1.97	-2.00	1.02	D	10.40
qLA-Ch.2-1	2	V₁₈	E₃	44.7	bnlg1909~bnlg1613	3.89	-2.16	2.95	1.37	OD	5.60
qLA-Ch.4-1	4	V₁₈	E₂	180.6	umc2041~umc2287	3.03	0.27	0.12	0.44	PD	3.43
qLA-Ch.4-1	4	R₁	E₂	180.6	umc2041~umc2287	4.55	0.99	-0.47	0.47	PD	6.12
qLA-Ch.8-1	8	V₁₈	E₁	45.1	bnlg1863~umc2075	4.00	1.19	-1.25	1.05	D	6.94
qLA-Ch.8-1	8	V₁₈	E₂	46.0	bnlg1863~umc2075	4.32	1.49	1.61	1.08	D	7.22
qLA-Ch.8-1	8	R₁	E₁	45.2	bnlg1863~umc2075	3.75	1.22	1.14	0.93	D	7.38
qLA-Ch.8-1	8	R₁	E₂	46.0	bnlg1863~umc2075	4.49	1.37	1.51	1.10	D	8.41
qLA-Ch.10-1	10	V₁₈	E₃	47.2	bnlg1655~umc1345	3.84	-1.28	-1.15	0.89	D	7.51
qLA-Ch.10-1	10	R₁	E₃	47.2	bnlg1655~umc1345	6.10	-1.71	-1.77	1.04	D	11.84
POP_CT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₆	156.1	mmc0041~phi308707	3.98	-1.96	-2.03	1.03	D	6.05
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₆	156.1	mmc0041~phi308707	5.00	-1.89	2.10	1.11	D	6.89
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₈	156.1	mmc0041~phi308707	4.13	-2.14	-2.18	1.02	D	6.21
qLA-Ch.6-1	6	V₁₈	E₇	90.4	umc2040~bnlg1174a	3.95	-2.00	-2.22	1.11	D	6.02
qLA-Ch.6-1	6	V₁₈	E₈	90.4	umc2040~bnlg1174a	4.49	2.28	2.13	0.93	D	6.49
qLA-Ch.6-1	6	R₁	E₆	90.4	umc2040~bnlg1174a	7.28	-1.80	-1.71	0.95	D	9.33
qLA-Ch.6-1	6	R₁	E₈	90.4	umc2040~bnlg1174a	8.00	-2.82	-2.49	0.88	D	11.94

群体 Population (QTL)	染色体 Chromosome	时期 Stage	环境 Environment	QTL 位置 QTL position		LOD	遗传效应 Genetic effect		基因方式 Gene action		贡献率 Contribution rate (R²， %)
群体 Population (QTL)	染色体 Chromosome	时期 Stage	环境 Environment	图距Graph distance (cM)	区间 Interval	LOD	加性 Additive	显性 Dominance	\|d/a\|	类型 Type	贡献率 Contribution rate (R²， %)
POP_LT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₂	109.6	mmc0041~phi308707	5.47	1.58	1.62	1.03	D	8.11
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₃	109.6	mmc0041~phi308707	5.90	-1.51	0.93	0.62	PD	9.79
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₁	109.1	mmc0041~phi308707	3.93	1.18	-1.20	1.02	D	7.00
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₂	109.1	mmc0041~phi308707	4.11	1.30	-1.24	0.95	D	7.13
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₄	109.6	mmc0041~phi308707	6.95	1.97	-2.00	1.02	D	10.40
qLA-Ch.2-1	2	V₁₈	E₃	44.7	bnlg1909~bnlg1613	3.89	-2.16	2.95	1.37	OD	5.60
qLA-Ch.4-1	4	V₁₈	E₂	180.6	umc2041~umc2287	3.03	0.27	0.12	0.44	PD	3.43
qLA-Ch.4-1	4	R₁	E₂	180.6	umc2041~umc2287	4.55	0.99	-0.47	0.47	PD	6.12
qLA-Ch.8-1	8	V₁₈	E₁	45.1	bnlg1863~umc2075	4.00	1.19	-1.25	1.05	D	6.94
qLA-Ch.8-1	8	V₁₈	E₂	46.0	bnlg1863~umc2075	4.32	1.49	1.61	1.08	D	7.22
qLA-Ch.8-1	8	R₁	E₁	45.2	bnlg1863~umc2075	3.75	1.22	1.14	0.93	D	7.38
qLA-Ch.8-1	8	R₁	E₂	46.0	bnlg1863~umc2075	4.49	1.37	1.51	1.10	D	8.41
qLA-Ch.10-1	10	V₁₈	E₃	47.2	bnlg1655~umc1345	3.84	-1.28	-1.15	0.89	D	7.51
qLA-Ch.10-1	10	R₁	E₃	47.2	bnlg1655~umc1345	6.10	-1.71	-1.77	1.04	D	11.84
POP_CT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	E₆	156.1	mmc0041~phi308707	3.98	-1.96	-2.03	1.03	D	6.05
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₆	156.1	mmc0041~phi308707	5.00	-1.89	2.10	1.11	D	6.89
qLA-Ch.1-1	1	R₁	E₈	156.1	mmc0041~phi308707	4.13	-2.14	-2.18	1.02	D	6.21
qLA-Ch.6-1	6	V₁₈	E₇	90.4	umc2040~bnlg1174a	3.95	-2.00	-2.22	1.11	D	6.02
qLA-Ch.6-1	6	V₁₈	E₈	90.4	umc2040~bnlg1174a	4.49	2.28	2.13	0.93	D	6.49
qLA-Ch.6-1	6	R₁	E₆	90.4	umc2040~bnlg1174a	7.28	-1.80	-1.71	0.95	D	9.33
qLA-Ch.6-1	6	R₁	E₈	90.4	umc2040~bnlg1174a	8.00	-2.82	-2.49	0.88	D	11.94

群体 Population	染色体 Chromosome	时期 Stage	QTL位置QTL position			A	AE₁/AE₅	AE₂/AE₆	AE₃/AE₇	AE₄/AE₈	h²(A) (%)	h²(AE) (%)
群体 Population	染色体 Chromosome	时期 Stage	图距 Graph distance (cM)	区间距离 Interval distance (Mb)	区间 Interval	A	AE₁/AE₅	AE₂/AE₆	AE₃/AE₇	AE₄/AE₈	h²(A) (%)	h²(AE) (%)
POP_LT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	109.3	17.51	mmc0041~phi308707	0.99	-	-	-	-	6.58	-
qLA-Ch.1-1	1	R₁	109.5	17.51	mmc0041~phi308707	0.63	-	-	-	-	4.84	-
qLA-J2-1	2	R₁	77.8	14.79	bnlg1233~bnlg1520	-1.90	-	0.66	-	-	9.20	4.52
qLA-Ch.8-1	8	V₁₈	46.0	0.39	bnlg1863~umc2075	1.03	-	-	-	-	6.68	-
qLA-Ch.8-1	8	R₁	45.8	0.39	bnlg1863~umc2075	0.78	-	-	-	-	5.04	-
POP_CT
qLA-Ch.1-1	1	V₁₈	156.0	17.51	mmc0041~phi308707	-0.70	-	-	-	-	4.89	-
qLA-Ch.1-1	1	R₁	156.1	17.51	mmc0041~phi308707	-0.84	-	-	-	-	5.02	-
qLA-J2-1	2	R₁	116.8	14.79	bnlg1233~bnlg1520	-1.43	-	-	-	-	6.00	-
qLA-Ch.6-1	6	V₁₈	90.4	11.12	umc2040~bnlg1174a	-0.66	-	-	-	-	4.82	-
qLA-Ch.6-1	6	R₁	90.4	11.12	umc2040~bnlg1174a	-0.91	-	-	-	-	5.09	-

不同水分环境下玉米叶面积QTL定位及候选基因分析

QTL mapping and candidate gene analysis of leaf area in maize （Zea mays） under different watering environments

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摘要/Abstract

引用本文

使用本文

图/表 11

参考文献 50

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Metrics

sQTLs区间 sQTLs interval	基因数量Number of gene	基因 ID Gene ID	分子功能 Molecular function	生物进程 Biological process	细胞组分 Cell component
mmc0041~ phi308707	146	GRMZM2G014392	氧化还原酶活性Oxidoreductase activity	脱落酸生物合成/氧化还原过程Abscisic acid biosynthetic process/oxidation-reduction process	叶绿体/质体/叶绿体基质Chloroplast/plastid/chloroplast stroma
		GRMZM2G073725	分子内转移酶/UDP-阿糖吡喃糖酶活性Intramolecular transferase activity/UDP-arabinopyranose mutase activity	纤维素生物合成过程/细胞壁组织/植物细胞壁组织或生物发生Cellulose biosynthetic process/cell wall organization/plant-type cell wall organization or biogenesis	组织或生物发生/高尔基体/胞间连丝Cellulose biosynthetic process/plant-type cell wall organization or biogenesis/golgi apparatus/plasmodesma
		GRMZM2G017087	DNA/RNA/蛋白结合DNA/RNA/protein binding	转录调节/DNA模板/胞间质转运Regulation of transcription/DNA-templated/plasmodesmata-mediated intercellular transport	细胞质/胞间连丝/微管细胞骨架Cytoplasm/plasmodesma/microtubule cytoskeleton
bnlg1233~ bnlg1520	104	GRMZM2G140667	过氧化物酶活性Peroxidase activity	氧化应激反应/细胞氧化解毒Response to oxidative stress/cellular oxidant detoxification	叶绿体/类囊体Chloroplast/thylakoid
bnlg1233~ bnlg1520	104	GRMZM2G005990	二氢叶酸还原酶活性/戊二酸合酶活性Dihydrofolate reductase activity/hymidylate synthase activity	dTMP生物合成/单碳代谢dTMP biosynthetic process/one-carbon metabolic process	-
umc2041~ umc22870	139	GRMZM2G094497	ATP结合ATP binding	ATP水解耦合质子转运/质子转运/ATP代谢过程ATP hydrolysis coupled proton transport/proton transport/ATP metabolic process	质子运输V型ATP酶/V1结构域Proton-transporting V-type ATPase/V1domain
		GRMZM2G074122	催化活性/苯醇丙酮酸羧化酶活性Catalytic activity/hosphoenolpyruvate carboxylase activity	三羧酸循环/碳固定Tricarboxylic acid cycle/carbon fixation	-
		GRMZM2G162434	DNA结合DNA binding	-	-
		GRMZM2G116079	金属离子结合 Metalion binding	-	-
umc2040~ bnlg1174a	24	GRMZM2G039113	-	-	细胞质/细胞骨架Cytoplsm/cytoskeleton
umc2040~ bnlg1174a	2	GRMZM2G119169	核糖体结构组成Structural constituent of ribosome	翻译Translation	核糖体/核糖体大亚基/细胞内核糖体蛋白复合体Ribosome/large ribosomal subunit/intracellular ribonucleoprotein complex
umc2040~ bnlg1174a	48	GRMZM2G163437	ATP结合/葡萄糖-1-1磷酸腺苷转移酶活性ATP binding/glucose-1-phosphate adenylytransferase activity	核糖体生物合成/淀粉生物合成Glycogen biosynthetic process/starch biosynthetic process	叶绿体/质体Chloroplast/plastid

sQTLs区间 sQTLs interval	基因数量Number of gene	基因 ID Gene ID	KEGG注释 KEGG annotation	Nr注释 Nr annotation （玉米Z. mays)	功能 Function
mmc0041~ phi308707	146	GRMZM2G014392	ABA/类胡萝卜素/次生代谢物生物合成Abscisic acid biosynthesis/carotenoids biosynthesis of secondary metabolites	Viviparous 14	水亏缺下ABA作用参与叶片生长Leaf growth via ABA under water deficit
		GRMZM2G073725	氨基酸糖/核苷酸糖代谢Amino sugar and nucleotide sugar metabolism	高尔基相关蛋白se-wap41 Golgi associated protein se-wap41	乙烯信号作用下参与干旱胁迫反应Drought stress response via ethylene signal
		GRMZM2G017087	氨基酸代谢Metabolism of amino acids	Knotted 1	维持分生组织稳态/促进叶片形成Meristem homeostasis/leaf formation
bnlg1233~ bnlg1520	104	GRMZM2G140667	抗坏血酸和醛糖代谢/谷胱甘肽代谢Ascorbate and aldarate metabolism/glutathione metabolism	抗坏血酸盐过氧化物酶2 Ascorbate peroxidase 2	干旱胁迫下维持叶片叶绿素量Chlorophyll content was maintained under drought stress
bnlg1233~ bnlg1520	104	GRMZM2G005990	叶酸生物合成/四氢叶酸生物合成Folate biosynthesis/tetrahydrofolate biosynthesis	双功能二氢叶酸还原酶-胸腺酸合成酶Bifunctional dihydrofolate reductase-thymidylate synthase	碳代谢Carbon metabolism
umc2041~ umc2287	139	GRMZM2G094497	代谢途径/氧化磷酸化Metabolic pathways/oxidative phosphorylation	空泡ATP合酶B亚基Vacuolar ATP synthase subunit B	液泡ATP合酶亚基B Vacuolar ATP synthase subunit B
		GRMZM2G074122	C₄ -二羧酸循环/NAD-苹果酸酶代谢C₄-dicarboxylic acid cycle/NAD-malic enzyme type	磷酸烯醇丙酮酸羧化酶1亚型Phosphoenolpyruvate carboxylase isoform 1	光合作用/C₄植物中参与固碳作用Photosynthesis/carbon fixation in C₄ plants
		GRMZM2G162434	组织特异性生物系统Organism-specific biosystem	转录因子MYB30 Transcription factor MYB30	生长发育/代谢调控/细胞形态/胁迫应答Growth and development/metabolic regulation/cell morphology/stress response
		GRMZM2G116079	细胞色素代谢外源性物质Metabolism of xenobiotics by cytochrome	假定的锌指蛋白Putative zinc finger protein30	调控细胞分化Cell differentiation
umc2040~ bnlg1174a	24	GRMZM2G039113	囊泡运输SNARE作用SNARE interactions in vesicular transport	Tangled 1	细胞骨架排列/细胞分裂/叶片发育Cytoskeletal arrangement/cell division/leaf development
bnlg1863~ umc2075	2	GRMZM2G119169	核糖体生物合成、组织特异性生物系统Ribosome biosynthesis/organism-specific biosystem	60S核糖体蛋白L17 60S ribosomal protein L17	组织特异性表达Tissue specific expression
bnlg1655~ umc1345	48	GRMZM2G163437	氨基酸/核苷酸糖代谢Amino sugar and nucleotide sugar metabolism	ADP葡糖糖焦磷酸化酶小亚基叶1 ADP glucose pyrophosphorylase small subunit leaf 1	促进光合作用和碳代谢Photosynthesis and carbon metabolism

[1]	黄丽琴, 李松桥, 袁振中, 唐晶, 闫景彩, 唐启源. 全株水稻与平菇菌糠共发酵料对浏阳黑山羊屠宰性能、肉品质和器官指数的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(6): 133-140.
[2]	祁鹤兴, 芦光新, 李宗仁, 徐成体, 德科加, 周孝娟, 王英成, 马桂花. 青海省青贮玉米链格孢叶枯病病原菌鉴定及其致病力分析[J]. 草业学报, 2021, 30(6): 94-105.
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